Ocena brak

Wątroba

Autor /mirela Dodano /05.05.2014

Wątroba, stanowiąca największy gruczoł organizmu (masa 1200-1600 g), wytwarza żółć uwalnianą z komórek wątrobowych do przewodów żółciowych i dalej do dwunastnicy. W okresie między posiłkami żółć jest magazynowana w pęcherzyku żółciowym. W ciągu doby wątroba wytwarza około 500 cm3 żółci. Główne funkcje wątroby, obok wytwarzania żółci, sprowadzają się do: gromadzenia i uwalniania węglowodanów, wytwarzania białek osocza, udziału w metabolizmie cholesterolu, inaktywowania niektórych hormonów, syntezy prowitaminy D oraz detoksyfikacji różnych substancji (np. alkoholu).

Podstawową jednostką czynnościową wątroby są zraziki wątrobowe. Z centralnie umiejscowionego naczynia żylnego krew przedostaje się do żyl wątrobowych i dalej do żyły głównej dolnej. Od naczynia centralnego promieniście rozchodził się uporządkowane w formie płytek skupienia he-patocytów (beleczki wątrobowe), tworzące wyściólkę zatok wątrobowych. Krew dociera do zatok przez tętniczki międzyzrazikowe (od tętnicy wątrobowej) oraz naczynia wrotne. Komórki miąższu wątrobowego, zwane hepatocytami, wytwarzają substancje uwalniane w postaci żółci lub wydzielane do krwi. Różnice w budowie poszczególnych komórek wątroby nie są duże i wszystkie komórki wykonują podobne czynności. Intensywność ich działania zależy od stopnia wysycenia tlenem hemoglobiny krwi znajdującej się w zatokach. Hepatocyty otrzymujące krew o wysokim nasyceniu tlenem są miejscem syntezy i katabolizmu białek. Dotyczy to głównie komórek znajdujących się w przestrzeniach wrotno-żólciowych. Hepatocyty położone w pobliżu żyły centralnej zrazika wątrobowego są zaopatrywane w krew o niskim wysyceniu tlenem i wykazują szczególną aktywność w procesach detoksyfikacji różnych substancji egzo- i endogennych, w tym wielu leków. Pomiędzy sąsiednimi komórkami znajdują się włosowate kanaliki żółciowe, które nie mają własnych ścian i są ograniczone przez błony komórkowe sąsiadujących hepatocytów. Wytwarzana przez hepatocyty żółć jest transportowana do przewodów żółciowych, umiejscowionych w łącznotkankowych przegrodach, oddzielających sąsiadujące ze sobą zraziki wątrobowe.

Wytwarzana przez hepatocyty żółć jest w części odprowadzana przez system przewodów poza obręb wątroby, częściowo trafia bezpośrednio do jelit, a część ulega zagęszczeniu w pęcherzyku żółciowym. Maksymalna objętość pęcherzyka żółciowego nie przekracza 60 cm5. Gromadząca się w nim żółć może być zagęszczona nawet kilkunastokrotnie, co łączy się ze wzrostem stężenia takich substancji, jak: sole kwasów żółciowych, cholesterol, lecytyna i bilirubina. Żółć z pęcherzyka żółciowego jest uwalniana do jelita w momencie zapoczątkowania łub nasilania trawienia pokarmów, zawierających tłuszcz. Najsilniejszym bodźcem, zapoczątkowującym skurcz pęcherzyka żółciowego, jest cholecystokinina. Z innych czynników pobudzających pęcherzyk należy wymienić cholinergiczne włókna nerwów błędnych. Dodatkowo opróżnienie pęcherzyka żółciowego umożliwia rozkurcz zwieracza Od-diego, spowodowany łącznym działaniem: cholecystokininy i fali perystal-tycznej, wędrującej wzdłuż przewodu żółciowego wspólnego, oraz rozkurczem mięśniówlci gładkiej ściany dwunastnicy. W przegrodach międzyzrazikowych znajdują się również drobne, żylne naczynia wrotne, transportujące krew z przewodu pokarmowego. Z naczyń tych krew przepływa do zatck wątrobowych i dalej do żyły środkowej zrazika. Hepatocyty kontaktują się w sposób ciągły z krwią wrotną. Ponadto, w przegrodzie międzyzrazikowej umiejscowione są tętniczki wątrobowe, którymi krew tętnicza dociera do tkanek tworzących tę przegrodę. Krew krążąca w części tycłi tętniczek przechodzi bezpośrednio do zatok wątrobowych. Naczynia zatokowe składają się z dwóch typów komórek: typowe komórki śródblonka oraz komórki o właściwościach żernych, zwane komórkami Browicza-ICupflera. Komórki te, zaliczane do makrofagów układu siateczkowo-śródblonkowego, biorą udział w usuwaniu z krwiobiegu starych erytrocytów, denaturacji obcogatun-kowycii białek, neutralizacji endotoksyn (docierających z przewodu pokarmowego) oraz w fagocytozie bakterii. W śródblonku, wyścielającym zatoki żylnc wątroby, znajdują się otwory prowadzące do bardzo małych przestrzeni między komórkami śródbkmka i hepatocytami, zwanych przestrzeniami Dis-sego. Przestrzenie Dissego łączą się z naczyniami limfatycznymi w przegrodach międzyzrazikowych. Połączenie to jest wykorzystywane do transportu nadmiaru wody do układu naczyń chłonnych. Około 50% objętości w ustroju chłonki, zwanej inaczej limfą, powstaje w wątrobie, przy czym chłonka wątrobowa zawiera około 6 g/cm3 białka. Wzrost żylnego ciśnienia wątrobowego (nadciśnienie wrotne) prowadzi do przesączania nadmiernych ilości płynu do ehlonlci i dalej przez torebkę wątroby do jamy otrzewnej, powodując powstanie wodobrzusza. Komórki miąższu wątroby — hepatocyty — produkują m.in. substancje wydzielane „na zewnątrz”, czyli żółć, za pośrednictwem której wydalają związki toksyczne (np. produkty przemiany hormonów sterydowych) lub zbędne dla organizmu. U dorosłego człowieka wątroba wydziela 600-1000 cnv’ żółci na dobę. Żółć spełnia ważną funkcję w procesie trawienia i absorpcji tłuszczów. Kwasy żółciowe ułatwiają emulgowanie tłuszczów, umożliwiając efektywniejsze działanie trawiące lipaz, wydzielanych w soku trzustkowym. Kwasy żółciowe ułatwiają też transport i absorpcję końcowych produktów trawienia tłuszczów i rozpuszczalnych w nim substancji (witaminy A, D, E, K) przez błonę śluzową jelit. W ustroju człowieka z cholesterolu powstają w wątrobie kwasy cholowy i chenodeoksycholowy. Kwasy żółciowe nie ulegają reabsorpcji z żółci zmagazynowanej w pęcherzyku żółciowym. W jelicie grubym, w wyniku działania bakterii, z kwasu cholowego i che-nodeoksycholowego powstają kwasy: deoksycholowy i litocholowy. Kwasy te podlegają krążeniu jelitowo-wątrobowemu. Żółć umożliwia także wydalanie produktów resztkowych, jak bilirubina —- końcowy produkt rozpadu hemoglobiny oraz nadmiaru cholesterolu, syntetyzowanego przez hepatocyty. Zasadowe pil żółci powoduje alkalizację treści pokarmowej w dwunastnicy, umożliwiając kontynuację jej trawienia przez enzymy soku trzustkowego i jelitowego.

W wątrobie zachodzi zarówno synteza kwasów tłuszczowych, ulegających przemianie do triglicerydów i VLDL, jak i utlenianie kwasów tłuszczowych do cial ketonowych. Stężenie kwasów' tłuszczowych we krwi wrotnej określa wielkość wychwytu przez hepatocyty, przy czym zaledwie niewielka ich część jest wykorzystywana do syntezy tłuszczów lub wbudowywana w błony komórek wątrobowych. Większość kwasów tłuszczowych ulega w wątrobie estryflkaeji do triglicerydów i włączeniu do lipoprotein: HDL, VLDL i LDL.

Wątroba jest głównym miejscem wytwarzania białek ustrojowych. Odgrywa również wiodącą rolę w utrzymaniu właściwego stężenia aminokwasów w osoczu. Synteza białek w wątrobie dotyczy głównie białek osocza, z przewagą albumin. Dobowe wytwarzanie albumin osiąga 200 mg/kg masy ciała, a ich znaczenie sprowadza się do utrzymania ciśnienia onkotycznego oraz transportu hormonów, bilirubiny i wielu leków. Syntetyzowane w wątrobie globuliny spełniają istotne fnijkcje w transporcie, procesach odpornościowych i wiązaniu m.in. transferyny i ceruioplazminy. W wątrobie jest syntetyzowana też większość czynników krzepnięcia, w tym czynniki zależne od witaminy K (II, VII, IX i X). Zarówno w schorzeniach miąższowych, jak i chole-statycznych wątroby, obserwuje się niedobór tych czynników. Wątroba jest także miejscem syntezy innych związków zawierających azot — zasad pu-rynowych i pirymidynowych. Ponadto, w obrębie tego gruczołu znajdują się enzymy związane z syntezą hemu.

Trzustka jest gruczołem położonym zaotrzewnowo, o masie 70-100 g. Anatomicznie dzieli się ona na głowę (otoczoną pętlą dwunastnicy), trzon oraz ogon, umiejscowiony w okolicy wnęki śledziony. Trzustka jest gruczołem wydzielania zewnętrznego i wewnętrznego. Część tego gruczołu, która wytwarza sok trzustkowy (wydzielanie zewnętrzne), ma budowę przypominającą ślinianki. Małe pęcherzyki dochodzą do przewodu Wirsunga, łączącego się z przewodem żółciowym wspólnym w obrębie brodawki Vatera. Ujście brodawki jest zwykle zamknięte przez okrężne włókna mięśniowe gładkie, zwane zwieraczem Oddiego. U niektórych osób spotyka się dodatkowy przewód trzustkowy (tzw. przewód Santoriniego). Zawarte w soku trzustkowym enzymy! mają zdolność trawienia tłuszczów, białek, węglowodanów i kwasów nukleinowych. Enzymy trawiące białka są uwalniane w postaci nieaktywnej i wymagają aktywacji. Dobowa objętość wydzielanego soku trzustkowego wynosi 1300-3000 cm3 (w normalnych warunkach około 1500 cm3). Sok trzustkowy zawiera duże ilości sodu w postaci wodorowęglanów i chlorków, i ma odczyn zasadowy (pH 7,0-8,7). Wydzielanie soku trzustkowego jest regulowane na drodze nerwowej pod wpływem impulsacji przy-wspólczulnej, przekazywanej przez nerwy błędne, i na drodze hormonalnej, przez sekretynę i cholecystokininę, pankreozyminę oraz inne hormony jelitowe (p. rozdz. 2.3.3). Zawiera on znaczne ilości enzymów trzustkowych i niewielką ilość wody oraz elektrolitów.

Za działalność wewnątrzwydzielniczą trzustki odpowiadają tzw. wysepki Langerhansa, które stanowią około 1-3% masy narządu. Wyspy znajdują się głównie w obrębie ogona trzustki i są zbudowane z trzech głównych typów komórek: komórek a. — wydzielających glulcagon, komórek fi — wydzielających insulinę (stanowią one główną masę wysp Langerhansa) oraz komórek <5 — wydzielających peptydazę trzustkową i somatostatynę.

W regulacji czynności wewnątrzwydzielniczej trzustki bierze udział wiele innych czynników, m.in. układ wegetatywny. Podstawowy model regulacji wydzielania komórek fi wysp Langerhansa łączy się z tzw. sprzężeniem jelitowo-trzustkowym, aktywowanym przez spożycie pokarmów. Najważniejszym hormonem trzustki jest insulina. Synteza insuliny w obrębie komórek fi jest regulowana przez gen, umiejscowiony w krótkim ramieniu chromosomu XI. Pierwotnym punktem je;-t pojedynczy łańcuch polipeptydowy. Cząsteczka insuliny jest zbudowana z dwóch łańcuchów polipeptydowych, A i B, połączonych dwoma mostkami dwusiarczkowymi. Łańcuch A składa się z 21, a łańcuch B z 30 aminokwasów. Sekwencja aminokwasów w cząsteczce jest stała. W warunkach fizjologicznych produktem translacji mRNA jest pre-proinsulina — polipeptyd, który pod wpływem proteaz przechodzi w formę proinsuliny. Proinsulina jest peptydem, w którym łańcuchy A i B są połączone łańcuchem C. Peptyd ten ma zwrotnie hamować wydzielanie endogennej insuliny. Proinsulina wykazuje śladową aktywność biologiczną insuliny. W aparacie Golgiego komórek fi wysp Langerhansa pod wpływem proteaz następuje rozbicie proinsuliny na insulinę i peptyd C. Insulina może być następnie uwolniona do krwi. Wydzielanie insuliny przez komórki fi wysp Langerhansa jest stymulowane głównie przez podwyższenie poziomu glukozy we krwi (glilcemii), ale także przez glukagon i cholinergiczńe włókna nerwu błędnego. Wydzielanie insuliny wzrasta także pod wpływem niektórych aminokwasów (lizyna, leucyna, arginina), wolnych kwasów tłuszczowych, hormonów przysadki i jelita. Mediatory układu adrenergicznego — adrenalina i noradrenalina, podobnie jak somatostatyna i neuropeptyd galanina, hamują wydzielanie insuliny. Działanie insuliny sprowadza się do umożliwienia magazynowania glukozy (głównie w wątrobie), nasilenia wewnątrzkomórkowej glikolizy i glikogenogenozy. Insulina nasila transport aminokwasów do mięśni szkieletowych i jest czynnikiem stymulującym przenikanie johów potasowych do wnętrza komórki. Wytwarzany przez komórki a glukagon jest wydzielany głównie pod wpływem hipoglikemii, niektórych aminokwasów, a także pod wpływem stymulacji wspólczulnej (receptory fi), jak i obniżenia stężenia wolnych kwasów tłuszczowych. Działanie glukagonu jest zasadniczo przeciwstawne do insuliny i zmierza do podwyższenia glilcemii. Następuje to głównie w wyniku zwiększenia glikogenolizy oraz przez glukoneogenezę z mleczanu.

Podobne prace

Do góry