Ocena brak

Tkanka mięśniowa gładka

Autor /gruszka Dodano /20.05.2014

Mięśnie gładkie różnią się od mięśni poprzecznie prążkowanych przede wszystkim brakiem widocznego prążkowania. Ponadto czynność mięśni gładkich nie podlega woli i jest sterowana przede wszystkim przez układ nerwowy autonomiczny. W skład tkanki mięśniowej gładkiej wchodzą włókna mięśniowe gładkie, będące komórkami o długości od 15 do 500 |a.m i średnicy kilku mikrometrów. Ogólnie wśród mięśni gładkich wyróżnić można trzewne jednostkowe mięśnie gładkie (występujące na względnie dużych powierzchniach, np. w ścianach jelit, w macicy) oraz wielojednostkowe mięśnie gładkie (np. występujące w tęczówce oka). W obrębie włókien mięśniowych gładkich również występują miozyna, aktyna i tropomiozyna, o budowie zbliżonej do mięśni szkieletowych, ale nie występuje w nich troponina. Ponadto w mikroskopie elektronowym można w nich zaobserwować występowanie miofiłamentów grubych (miozynowych) i cienkich (aktynowych). Jednak cząsteczki miozyny w obrębie miofilamentu grubego są ułożone inaczej niż we włóknach mięśniowych poprzecznie prążkowanych: główki miozynowe wystające po dwu stronach z miofilamentu są skierowane w dwu przeciwnych kierunkach. Ponadto przestrzenna organizacja miofiłamentów cienkich i grubych w obrębie komórki mięśniowej gładkiej nie jest tak regularna, jak we włóknach mięśni prążkowanych. Nie tworzą one miofibryli i nie można wyróżnić sarkomerów, natomiast dostrzega się, że miofilamenty przebiegają nieregularnie, skośnie do długiej osi komórki, w pęczkach po kilka do kilkuset. We włóknach gładkich występuje także wyraźnie większa liczba miofiłamentów cienkich w proporcji do liczby miofiłamentów grubych niż we włóknach prążkowanych. Skurcz włókien mięśniowych gładkich wiąże się z dość wyraźnym pogrubieniem tych włókien i może powodować większe, nawet kilkakrotne w stosunku do długości spoczynkowej ich skrócenie, niż w przypadku włókien mięśni szkieletowych.

Ogólny schemat mechanizmu skurczu włókien mięśniowych gładkich i prążkowanych jest zbliżony i wiąże się z tworzeniem mostków między aktyną a miozyną, z przesuwaniem w następstwie względem siebie miofiłamentów cienkich i grubych. Aktywacja tego mechanizmu we włóknach mięśniowych gładkich również jest warunkowana przez odpowiednio wysokie wewnątrzkomórkowe stężenie jonów wapnia. Jednak, oprócz tych ogólnych podobieństw, istnieje także wiele istotnych różnic. Włókno mięśniowe gładkie - w odróżnieniu od włókna poprzecznie prążkowanego - aktywowane jest do skurczu poprzez fosforylację lekkich łańcuchów miozynowych, a reakcja fosforylacji jest katalizowana przez enzym: kinazę łańcuchów lekkich miozyny, pod wpływem kompleksu kalmodulina-wapń. Kalmodulina odgrywa w ten sposób rolę odpowiadającą w pewnym stopniu roli troponiny w mięśniu szkieletowym.

Zasadniczymi funkcjami tkanki mięśniowej gładkiej są tworzenie mocnych i elastycznych ścian narządów wewnętrznych (bierna funkcja mechaniczna) oraz wykonywanie kontrolowanych odruchowo ruchów tkanek w różnych narządach (funkcja skurczowa). Włókna mięśniowe gładkie mogą kurczyć się w warunkach zarówno skurczu izometrycznego, jak też izotonicznego. Mięśnie gładkie mają szczególną zdolność kurczenia się w warunkach izometrycznych przy niewysokich nakładach energetycznych. Mięśnie gładkie cechuje duża odporność na zmęczenie. Ponadto wszystkie procesy związane z ich skurczem przebiegają znacznie wolniej, niż dzieje się to w przypadku czynności włókien mięśniowych poprzecznie prążkowanych. Dotyczy to nie tylko czasu trwania skurczu, ale także czasu trwania potencjału czynnościowego oraz opóźnienia rozpoczęcia skurczu od momentu pojawienia się potencjału czynnościowego.

Mięśnie gładkie, podobnie jak mięśnie szkieletowe, cechują się pobudliwością i mają błonowy potencjał spoczynkowy, któiy wynosi około -50 mV. W niektórych komórkach mięśniowych gładkich występuje oscylacja potencjału spoczynkowego, która w momencie, gdy powoduje odpowiednią depolaryzację błony, stanowi bodziec skurczowy - tzw. rozrusznik, przenoszący się na zespół kolejnych komórek, co inicjuje skurcz tkanki mięśniowej gładkiej (patrz poniżej). Niektóre mięśnie gładkie są pobudzane do skurczu w układzie sterowania zbliżonym do wpływów motoneuronu na włókna mięśniowe w obrębie jednostki ruchowej. Mechanizmy regulujące czynność tkanki mięśniowej gładkiej są dla niej swoiste, ale są jednocześnie odmienne dla różnych narządów. Tkanka mięśniowa gładka jest pobudzana do skurczu przez zakończenia włókien nerwowych układu autonomicznego. Zakończenia te nie tworzą jednak połączeń o budowie synaps nerwowo-mięśniowych. Tylko w niektórych mięśniach (wielojednostkowych, np. w zwieraczu źrenicy oka) dostrzega się zakończenia aksonów położone we wgłębieniach komórek mięśniowych gładkich, przypominające płytki ruchowe na włóknach mięśni szkieletowych. W większości mięśni gładkich można dostrzec zakończenia aksonów zawierające neuro-mediator, położone w pobliżu grupy włókien mięśniowych. Sądzi się, że zakończenie to pobudza chemicznie najbliżej położone włókna, a pobudzenie to przenosi się na dalsze włókna dzięki połączeniom występującym między nimi. Połączenia te umożliwiają szerzenie się pobudzenia przez przepływ jonów między komórkami, co pozwala na depolaryzację kolejnych komórek. Dzięki temu trzewne mięśnie gładkie funkcjonować mogą jako syncytium. Należy podkreślić, że gęstość unerwienia tkanki mięśniowej gładkiej jest zmienna, ale zwykle jest stosunkowo mała.

Tkanka mięśniowa gładka unerwiana jest przez zakończenia wydzielające wiele typów neurotransmiterów (przede wszystkim acetylocholinę, adrenalinę, noradrenalinę, serotoninę, histaminę, dopaminę, somatostatynę i inne). Na błonach komórkowych włókien mięśniowych gładkich występuje dość duża liczba receptorów, za pośrednictwem których wymienione neurotransmitery mogą

- jeżeli są odpowiednimi dla tych receptorów Ugandami - oddziaływać na te włókna. Od interakcji zatem pomiędzy neurotransmiterem i receptorem błonowym zależy wpływ tego neurotransmitera na daną komórkę mięśniową gładką czyli jej pobudzenie albo hamowanie (lub brak wpływu). Dlatego nie można określić, jakie jest ogólne działanie jednego z neurotransmiterów (np. adrenaliny) na tkankę mięśniową, gdyż w odniesieniu do różnych mięśni gładkich jej wpływ jest zróżnicowany. Należy jednak podkreślić, że większość mięśni gładkich ma podwójne unerwienie, przez układ nerwowy autonomiczny współczulny i przywspółczulny, z których jeden za pośrednictwem jednego typu wydzielanego mediatora pobudza skurcz mięśnia, a drugi - hamuje jego czynność. Jednakże czynność obu części układu nerwowego autonomicznego w większym stopniu modyfikuje, niż zapoczątkowuje lub wyłącza skurcz mięśnia gładkiego.

Tkanka mięśniowa gładka może wykazywać także spontaniczną, nie wynikającą z pobudzenia przez układ nerwowy autonomiczny aktywność. Komórkę mięśniową gładką, wytwarzającą rozchodzący się na kolejne komórki potencjał, nazywa się rozrusznikiem. W obrębie tkanki mięśniowej gładkiej te potencjały są wytwarzane w licznych i zmieniających swoje miejsce ogniskach. Ogniska te wiązać można ze zjawiskiem oscylacji potencjału spoczynkowego błony komórkowej, który niekiedy osiąga wartość progową, co z kolei powoduje powstanie potencjału czynnościowego. Sądzi się, że skurcz tkanki mięśniowej gładkiej, np. w przewodzie pokarmowym, jest regulowany w sposób mieszany, tj. skurcz jest inicjowany przez komórki rozrusznikowe, ale neurotransmitery wydzielane z zakończeń neuronów układu autonomicznego modulująjego przebieg.

Mięśnie gładkie reagują na rozciąganie. Rozciągana błona komórek mięśniowych gładkich ulega depolaryzacji i w wyniku tego komórka zostaje pobudzona i rozpoczyna się skurcz. Skurcz w reakcji na rozciąganie jest mechanizmem umożliwiającym przesuwanie treści w przewodzie pokarmowym, a także jest to mechanizm samoregulujący napięcie ściany naczyń krwionośnych przy zmianach ciśnienia krwi.

Komórki mięśniowe gładkie cechuje także wrażliwość na działanie hormonów. W tym zakresie komórki te są w dużym stopniu zróżnicowane. Na przykład, dobrze poznana jest wrażliwość komórek mięśniowych gładkich macicy na stężenie estrogenów i progesteronu. Wysokie stężenie estrogenów zwiększa wrażliwość tych komórek na oksytocynę i siłę skurczu, podczas gdy progesteron zmniejsza wrażliwość tego mięśnia na pobudzanie. Dzięki temu wysokie stężenie progesteronu w czasie ciąży, które zmniejsza się dopiero niedługo przed terminem porodu, chroni płód przed przedwczesnym porodem. Natomiast błona mięśniowa gładka ściany pęcherzyka żółciowego wykazuje wrażliwość na obecność hormonu cholecystokininy, wydzielanego przez komórki enteroendolcryno-we nabłonka jelitowego. Należy dodać, że czynność tkanki mięśniowej gładkiej jest sterowana również przez inne związki, wśród których wymienić należy tlenek azotu (działający rozkurczowo na komórki mięśniowe gładkie), a także pro-staglandyny, oddziałujące m.in. na błonę mięśniową macicy i jelit.

 

Podobne prace

Do góry