Ocena brak

Symbioza roślin

Autor /Aktyka Dodano /31.01.2012

W drodze ewolucji zwierzęta, rośliny i grzyby wykształciły różne sposoby korzystania z zasobów środowiska. Wśród nich są i takie, w których niektóre organizmy są całkowicie od siebie zależne i muszą egzystować razem.
Niektóre gatunki roślin wykształciły szcze­gólne relacje między sobą i z organizmami należącymi do innych grup systematycz­nych, z którymi żyją w bliskich związkach pole­gających na odnoszeniu obopólnych korzyści. Ta forma koegzystencji jest określana mianem sym­biozy (z greckiego syn: razem i bios: życie). Naj­lepszym przykładem są porosty, które wydają się być organizmami mającymi status odrębnych ga­tunków, jednakże w istocie składają się z grzybów i glonów lub sinic. Komponenty te, żyjąc w ścis­łej symbiozie, formują struktury, które mają charak­terystyczny kształt, barwę i wielkość, tak że na pierwszy rzut oka mogą wydawać się samodzielny­mi gatunkami. Oprócz tej formy symbiozy w świe­cie roślin można napotkać także inne zależności, takie jak mikoryza oraz współżycie z bakteriami brodawkowymi, które żyją w korzeniach i umoż­liwiają przyswajanie azotu. Jednakże, ponieważ procesy te przebiegają pod ziemią, nie zawsze zda­jemy sobie sprawę z ich obecności.
Nie jest zawsze tak łatwo udowodnić, że z bli­skich zależności pomiędzy dwoma różnymi organizmami obydwoje partnerzy odnoszą korzyści, że substancje pokarmowe są wymieniane pomiędzy nimi albo muszą one koniecznie ze sobą egzysto­wać z innych powodów. Z uwagi na to, botanicy używają pojęcia symbioza, dla określenia związ­ków pomiędzy organizmami, które nie wyrządza­ją sobie nawzajem szkody.
Porosty są bardzo zróżnicowane pod względem wyglądu. Ich ciało to plecha, która bardzo często jest szara lub brązowa, chociaż zdarzają się przy­padki, że jest srebrzysta łub jaskrawo ubarwiona. Spotyka się je na skałach, kamieniach i pniach drzew. Niektóre porosty kształtem są podobne do mszaków, gdyż mają plechy krzaczkowate lub listkowate. Pomimo tej wielkiej różnorodności, ponad 90% gatunków porostów jest utworzonych z połą­czenia przedstawicieli jednej klasy grzybów - workowców Ascomycetes - z przedstawicielami jed­nego lub dwóch rodzajów jednokomórkowych zielenic lub z sinicami z rodzaju Nostoc. W rzad­kich przypadkach plechy porostów są utworzone z trzech organizmów: grzyba, glonu i sinicy.
Pod mikroskopem.
W laboratorium plechę porostu można rozdzielić na dwie części - grzyba i glon lub sinicę - które mogą oddzielnie egzystować. W takich sytuacjach strzęp­ki grzybów tworzą prostą strukturę, która nie jest podobna do tego, co obserwujemy w piesze poro­stu. Składniki porostu nie zawsze od razu są w sta­nie się zespolić, może być i tak, że formują one plechę porostu tylko w miejscach, gdzie warunki środowiskowe są bardzo niesprzyjające. Większość porostów występuje bowiem w miejscach mało zasobnych w substancje odżywcze i suchych, gdzie komórki ich komponentów grzybowych i glono­wych, żyjąc w pojedynkę, nie są często w stanie przetrwać i wysychają.
Oglądając pod mikroskopem plechę porostu, można z łatwością rozróżnić jej dwa składniki. Strzępki grzyba są mocno i gęsto splecione, two­rząc w ten sposób mycelium. Mycelium składa się z wielu wyraźnie oddzielonych warstw, w obrębie niektórych z nich uwięzione są komórki glonów. Glony posiadają chlorofil i przeprowadzają foto­syntezę, w wyniku której, wykorzystując energię słoneczną, produkują cukrowce.
Badania z użyciem radioaktywnie znakowanych cukrowców wykazały, że cząsteczki cukrowców, takich jak na przykład glukoza, łatwo i szybko prze­mieszczają się z komórek glonów do strzępek grzy­bów. Sinice z rodzaju Nostoc są w stanie zamie­nić azot atmosferyczny w azot przyswajalny, tak więc grzyb może otrzymywać od swojego partne­ra oprócz cukrów także związki azotowe.
Dużo trudniej określić to, co glon uzyskuje z ta­kiego rodzaju współżycia z grzybem, gdyż jest on w stanie przetrwać samodzielnie w niesprzyjają­cych warunkach. Być może glon korzysta z wil­gotnych warunków, jakie mu stworzył do egzysten­cji grzyb, i może czerpać z wody różnego rodzaju substancje mineralne rozpuszczone przez grzyba. Mimo to jednak, związek ten od strony glonu nie jest tak bezwzględnie przymusowy, jakby wyda­wało się na początku, i możliwe, że grzyby po pro­stu pasożytują na komórkach glonów, które są trzy­mane „w niewoli" po to, aby zaopatrywały grzyby w substancje pokarmowe.
Porosty mogą wegetować w bardzo skrajnych warunkach. Występują na terenach pustynnych -zroszone wodą chłoną jej wielką ilość i dzięki temu mogą być metabolicznie aktywne w długich okre­sach suszy - a także na najwyższych skalistych szczytach gór oraz na obszarach biegunowych. By­tują nawet na brzegach mórz, gdzie często są zale­wane słoną wodą. Aby być zdolnym do przetrwa­nia w takich warunkach, grzyby i glony formujące plechy porostów musiały wytworzyć bardzo bli­skie i pomyślne związki partnerskie.
Plechy porostów z reguły rosną niezmiernie powoli. Plechy większości porostów skorupiastych rzadko przyrastają w jednym roku ponad milimetr, a chociaż inne typy rosną szybciej, to i tak ich plecha nie powiększa się więcej niż o jeden centymetr w ciągu roku.
Klasyfikacja porostów.
Na świecie występuje ponad 15000 gatunków po­rostów. Chociaż jest ich tak dużo, wyróżnia się tylko trzy główne grupy tych specyficznych orga­nizmów: porosty skorupiaste, o piesze płaskiej, okrągłej i stwardniałej; porosty liściaste, wytwa­rzające struktury podobne do liści i chwytników; porosty krzaczaste, których plechy są rozgałęzio­ne i wyglądają jak małe drzewka. Wchłaniają one wodę w postaci pary wodnej z powietrza, co ozna­cza, że głównie występują w klimacie wilgotnym.
Porosty spotykane na skałach, ścianach i pło­tach należą z reguły do grupy porostów skorupia­stych, a te występujące na drzewach i krzewach do grupy porostów liściastych. Chrobotek reniferowy, będący podstawowym pokarmem reniferów i ka­ribu, ma bardzo duże znaczenie dla skandynaw­skich Lapończyków i Eskimosów na Alasce. Jest on przedstawicielem porostów liściastych.
Rozmnażanie się.
Niektóre grzyby wchodzące w skład porostów roz­mnażają się płciowo i wytwarzają zarodniki, w któ­rych oczywiście nie ma żadnych komórek glono­wych. Samo rozmnażanie się grzyba nie zapewnia pojawienia się nowych porostów, ponieważ grzyb nie jest w stanie przetrwać osobno. Normalnym sposobem rozmnażania się jest więc sposób wege­tatywny. Dokonuje się on poprzez oderwanie ka­wałka plechy porostu (fragmentacja), który rozpo­czyna samodzielną egzystencję. Innym sposobem jest wytwarzanie małych urwistków, zwanych sorediami, które powstają wewnątrz plechy i są złożo­ne z niewielkiej liczby strzępek grzyba otaczają­cych kilka komórek glona lub sinicy. Te lekkie twory są rozpraszane przez wiatr lub deszcz.
Od stuleci rolnicy wiedzą, że stosując płodozmian i od czasu do czasu uprawiając na polu rośli­ny motylkowe, mogą utrzymać żyzność gleby. Dzięki płodozmianowi mogą zabezpieczyć się przed pojawem szkodników i rozwojem chorób w glebie, a także są w stanie lepiej wykorzystać możliwości gleby. Stosowanie roślin motylkowych wzbogaca glebę w związki azotu, które są wytwa­rzane przez organizmy żyjące z nimi w symbiozie.
Brodawki korzeniowe.
W XIX wieku uświadomiono sobie, że na polach, na których wcześniej rosły rośliny motylkowe (roś­liny z rodziny Leguminosae, takie jak groch, faso­la, koniczyna i łubin), zbiory są dużo większe niż na polach, gdzie rośliny motylkowe nie rosły. Myś­lano, że było tak dlatego, że rośliny motylkowe są w stanie przyswajać azot atmosferyczny i pod postacią związków azotowych wbudowywać go w swoje tkanki. Zauważono jednak, po bardziej wnikliwych badaniach, iż same rośliny nie są w stanie przeprowadzać procesu transformacji azotu atmosferycznego i robią to bakterie bytują­ce w zgrubieniach korzeni, zwanych brodawkami. Z uwagi na to/bakterie te nazwano bakteriami bro­dawkowymi i ich współżycie z roślinami motyl­kowymi jest przykładem udanej symbiozy roślin wyższych z bakteriami.
Związek pomiędzy bakteriami a roślinami mo­tylkowymi nie jest tak bliski, jak stosunki panują­ce pomiędzy symbiontami tworzącymi porost, po­nieważ roślina może z powodzeniem egzystować samodzielnie. Jeżeli rośliny motylkowe rosną na glebie pozbawionej bakterii, nie wytwarzają bro­dawek korzeniowych i nie przyswajają azotu. Brodawki korzeniowe rozwijają się tylko wtedy, gdy bakterie Rhizobium, które są normalnie obec­ne w glebie, zainfekują korzenie. W brodawce bak­terie modyfikują swoje komórki i stają się bakteroidami. Bakteroidy przekształcają azot, używając enzymu o nazwie nitrogenaza, który katalizuje (aktywuje) reakcję, w wyniku której azot jest za­mieniany do postaci amoniaku. Nitrogenaza łączy się z azotem, ale także może łączyć się z tlenem, toteż w środku brodawki korzeniowej muszą pano­wać prawie beztlenowe warunki, aby proces prze­biegał prawidłowo. Tlen, który wnikną! do bro­dawki, jest neutralizowany przez substancję zwaną leghemoglobiną, która się z nim łączy. W stanie wolnym Rhizobium nie posiadają nitrogenazy i nie mogą przekształcać azotu. Azot jest bardzo waż­nym pierwiastkiem dla roślin motylkowych i czę­sto brakuje go w glebie, więc związek z bakteria­mi brodawkowymi jest bardzo korzystny. Kiedy roślina motylkowa ginie, związki azotowe nie są tracone. Podczas rozkładu rośliny i bakterii sub­stancje azotowe uwalniają się do gleby i stają się dostępne dla innych roślin. To dlatego rośliny motylkowe są tak ważnymi organizmami w uprawach płodozmianowych. Jeżeli w glebie jest wystarczająco dużo związków azotowych, bakte­rie Rhizobium nie wnikają do korzeni roślin motyl­kowych i nie powstają brodawki. Jeżeli roślina ma dużo związków azotowych w sobie, najprawdo­podobniej hamuje to powstawanie substancji che­micznych, za pomocą których Rhizobium rozpo­znaje roślinę motylkową.
Chemiczne klucze.
W procesie symbiozy pomiędzy bakteriami a gos­podarzem zaangażowanych jest wiele związków chemicznych. Oprócz sprawowania kontroli nad łatwością wnikania bakterii do ciała rośliny, związ­ki chemiczne mają wpływ na rodzaj bakterii Rhizo­bium, jakie będą żyły w symbiozie z określonymi gatunkami roślin motylkowych. Niektóre szczepy bakterii wnikną do korzeni i rozpoczną formowa­nie brodawek, a inne, które mogą tworzyć brodawki u innego gatunku, nie będą w stanie rozpocząć sym­biozy z innym gatunkiem rośliny motylkowej. Ten typ złożonego chemicznego systemu rozpoznania gospodarza działa na zasadzie klucza i zamka. Jest to mechanizm, który uniemożliwia też wniknięcie bakterii niepożądanych, mogących stać się przy­czyną różnych schorzeń.
Wolno żyjące bakterie Rhizobium i komórki roś­liny gospodarza potrafią się rozpoznać, ponieważ korzenie wydzielają białko zwane lektyną. Sub­stancja ta rozpoznaje krótkie łańcuchy specjalnych cząsteczek cukrowców na bakterii oraz roślinie żywicielskiej i je łączy. Lektyna działa więc jak podwójny klucz, który musi pasować do obu zam­ków na raz i od razu. W ten sposób białko to otwie­ra drzwi do wnętrza korzeni i przyczynia się do wniknięcia bakterii Rhizobium, dzięki czemu moż­liwe będzie rozpoczęcie symbiozy.
Oprócz roślin motylkowych, brodawki na korze­niach posiada wiele innych gatunków roślin. Należą do nich, na przykład, olcha (Alnus), woskownica (Myricd) i rokitnik (Hippophae), jednakże u tych roślin symbiotycznymi organizmami są najpraw­dopodobniej grzyby, a nie bakterie.
Mikoryza.
Rośliny żyją również w innych związkach symbiotycznych z grzybami. Niektóre pospolite grzyby spotykane w lesie są połączone strzępkami z korze­niami wielu drzew i krzewów. Jest to mikoryza.
Niektóre rodzaje mikoryzy noszą nazwę ektotroficznych, ponieważ strzępki grzyba okrywają najdrobniejsze korzonki, które wchłaniają sub­stancje mineralne. Grzyb oplata korzenie i jedno­cześnie jego strzępki wnikają w glebę, co powodu­je, że powierzchnia chłonna rośliny powiększa się. W zamian grzyb otrzymuje od rośliny węglowo­dany, których nie może wytwarzać samodzielnie.
Grzybami żyjącymi w ektotroficznej mikoryzie są na przykład muchomory czerwone (Amanita muscaria) i borowiki szlachetne (Boletus reticulatus), których nadziemne grzybnie tworzą owo-niki, znajdowane i zbierane przez nas w pobliżu brzóz i sosen.
Innym rodzajem mikoryzy jest mikoryza endotroficzna, co oznacza, że strzępki grzyba wrastają w ciało rośliny, z którą żyją w symbiozie. Storczy­ki, jako jedne z wielu roślin, tworzą takie związki z grzybami i są od nich uzależnione. Taki rodzaj mikoryzy umożliwia kiełkującym nasionom stor­czyków wieloletnią wegetację pod ziemią, pomimo braku na tym etapie rozwoju liści, które mogłyby przeprowadzać fotosyntezę. Obok innych form po­bierania soli substancji pokarmowych, komórki storczyka pobierają substancje odżywcze ze strzęp­ków grzyba, które są przez nie trawione. Trawienie strzępków grzyba także zabezpiecza roślinę przed całkowitym opanowaniem przez grzyba i możliwą śmiercią. Kiedy już storczyk rozpocznie fotosyn­tezę, część cukrowców jest prawdopodobnie prze­kazywana grzybowi, tak więc ten związek daje obu organizmom korzyści. Kilka gatunków storczyków nigdy nie wytwarza liści i w takich przypadkach storczyki pasożytują na grzybach.
U roślin innych niż storczyki endotroficzna mikoryza zachodzi przy udziale grzyba Endogone, który należy do tej samej grupy - Phycomycetes -co dobrze nam znany pleśniak. Strzępki grzyba wrastają w komórki korzenia i rozgałęziają się na kształt małego drzewka. Nazywa sieje arbuskułami, dlatego ten typ mikoryzy nosi czasami nazwę mikoryzy arbuskularnej.
Mikoryza przynosi największe korzyści rośli­nom wyższym, które rosną na glebach, w których występuje niedobór przyswajalnych soli mineral­nych. Jest także ona korzystna dla grzybów i bar­dzo ważna dla niektórych gatunków, np. Endogone, które nie są w stanie rosnąć samodzielnie.
Na glebach bogatych w substancje pokarmowe mikoryza ma mniejsze znaczenie dla roślin wyż­szych, w związku z tym grzyb staje się nieomal pasożytem. Jednakże w większości rodzajów gleb zawsze brakuje przynajmniej jednego składnika mineralnego. Wykazano, że rośliny żyjące w stanie mikoryzy ektotroficznej rosną o wiele szybciej niż rośliny nie mające grzybowych symbiontów.
Związki symbiotyczne o charakterze mikoryzy są bardzo częste. Drzewa, takie jak brzoza, buk, świerk i modrzew, są roślinami żyjącymi w stanie mikoryzy z kilkoma gatunkami grzybów. Sosna zwyczajna (Pinus sihestris) kooperuje z ponad 100 gatunkami grzybów.
Chociaż porosty, współżycie z bakteriami azo­towymi i mikoryza są głównymi i najważniejszy­mi formami symbiozy roślin, to jednak znane są też inne przykłady związków tego rodzaju. Sinice z rodzaju Nostoc żyją w związkach z sagowcami, a na torfowiskach zielenice powszechnie współ­żyją z mchami torfowcami.
Inne typy symbiozy.
Jeszcze innym dobrze zbadanym rodzajem sym­biozy jest związek pływającej paproci wodnej Azolla z sinicą Anabaena azollae. Nici sinicy żyją w szczytowej części łodygi paproci i po serii skom­plikowanych zdarzeń komórki sinicy dostają się do przestworów międzykomórkowych występują­cych w liściach paproci. Przestrzeń, w której żyją sinice, ulega zamknięciu i komórki Anabaena for­mują heterocysty, które przetwarzają azot atmos­feryczny . Powstałe jony amonowe są uwalniane i wykorzystywane przez papro

Podobne prace

Do góry