Ocena brak

Struktura czynnościowa mięśni poprzecznie prążkowanych

Autor /gruszka Dodano /20.05.2014

Mięśnie ssaków są strukturalnie podzielone na określoną liczbę jednostek ruchowych (jednostek motorycznych). Biegnący w nerwie akson motoneuronu po wniknięciu do mięśnia dzieli się na wiele gałązek i ostatecznie kończy się wieloma płytkami ruchowymi na rozproszonych w obrębie tego mięśnia włóknach. Jednostką ruchową nazywa się kompleks, w skład którego wchodzi jeden motoneuron i włókna mięśniowe unerwione wyłącznie przez ten motoneuron. Ponieważ cechy włókien mięśniowych i motoneuronów wykazują liczne związki i występują wzajemne oddziaływania pomiędzy obu rodzajami tych komórek, jednostki ruchowe należy rozpatrywać jako czynnościową całość. Jednostki ruchowe są jednocześnie najmniejszymi czynnościowymi jednostkami występującymi w mięśniach. Każdy skurcz wiąże się z czynnością określonej liczby jednostek ruchowych.

Dla zrozumienia, jak wygląda struktura czynnościowa mięśnia, należy dodać, że wszystkie włókna mięśniowe unerwiane przez jeden neuron ruchowy są rozproszone w obrębie tego samego mięśnia (zwykle w części pola przekroju poprzecznego, zwanej terytorium jednostki). Terytoria jednostek w dużych mięśniach człowieka mogą mieć średnicę nawet około centymetra. Ponadto wszystkie włókna jednostki są tego samego typu i reagują jednocześnie na każde pobudzenie dochodzące do nich od motoneuronu. Z tego powodu pojedynczy skurcz wszystkich włókien jednostki ruchowej odbywa się jednocześnie i, podobnie jak pojedynczy skurcz wyizolowanego włókna mięśniowego,~ma charakter niestopniowalny („wszystko albo nic”). W odniesieniu do stosowanego powszechnie określenia „skurcz jednostki ruchowej” nie można zapomnieć, że jest on pewnym uproszczeniem, gdyż odnosi się tylko do części odwodowej jednostki - włókien mięśniowych.

Między jednostkami nawet tego samego typu, znajdującymi się w różnych mięśniach, występują znaczne różnice czasu skurczu: na przykład, do mięśni z jednostkami o najkrótszym czasie skurczu należą mięśnie poruszające gałką oczną, a jednostki mięśnia czworogłowego uda mają bardzo długi czas skurczu. Jednostki obu tych typów cechuje dodatkowo różny przebieg skurczu tężcowego niezupełnego: jednostki szybko kurczące się większości mięśni wykazują tzw. ugięcie, czyli przejściowy spadek siły skurczu (ryc. 2.12), który nie występuje w skurczach tężcowych niezupełnych jednostek wolno kurczących się. Jednostki szybko kurczące się cechuje różna odporność na zmęczenie i dlatego wyróżnia się wśród nich dwa typy: jednostki odporne na zmęczenie (typu FR, fast resistant) i męczące się (FF, fast fatigable) (tab. 2.1). W warunkach doświadczalnych odporność na zmęczenie sprawdza się testem zmęczenia, w którym wywołuje się przez kilka minut powtarzający się co sekundę skurcz tężcowy (stymulacja 14 bodźcami o częstotliwości 40 Hz) i obserwuje się zmiany siły takich skurczów (ryc. 2.12). Za jednostki FF uznaje się takie, które w ciągu dwóch minut takiego testu tracą ponad połowę początkowej siły skurczu, a jednostki typu FR - mniej niż połowę. Odporność na zmęczenie obrazuje tzw. wskaźnik zmęczenia, który jest stosunkiem siły generowanej po dwóch minutach testu do siły wyjściowej. Jego wartość zmienia się od 0 do 1. Najniższą wartość (0) przyjmuje się dla tych jednostek, które w ciągu dwóch minut tracą całkowicie zdolność generowania skurczu, a najwyższą (1) dla jednostek, które przez dwie minuty kurczą się z niezmienną siłą (wysoka wartość wskaźnika zmęczenia dla bardzo odpornych na zmęczenie jednostek jest często dla studentów myląca!). 

Sila skurczu jest bardzo istotną cechą jednostek ruchowych. Wyraża się ją w niutonach (N). Jednostki typu S są najsłabsze, a typu FF są najsilniejsze (tab. 2.2) (ryc. 2.13). Siła skurczu jednostki ruchowej zależy przede wszystkim od liczby włókien mięśniowych unerwianych przez dany motoneuron (tzw. wskaźnik unerwienia), choć trzeba także dodać, że włókna wolne są zwykle cieńsze i słabsze niż szybkie. Jednostki wolno kurczące się składają się z najmniejszej liczby włókien mięśniowych, a typu FF - z największej. Liczba włókien przypadająca na jeden motoneuron w różnych mięśniach jest bardzo zróżnicowana (tab. 2.3). Zasadniczo jest ona tym niższa, im precyzyjniejsze funkcje spełnia dany mięsień. Na przykład, bardzo bogate unerwienie ruchowe mają mięśnie poruszające gałką oczną, mięśnie krtani odpowiedzialne za mowę oraz mięśnie dłoni, a mięśnie kończyn dolnych mają wyższe wskaźniki unerwienia. Z bogatym unerwieniem ruchowym wiąże się również dobre unerwienie czuciowe,związane z dużą liczbą receptorów znajdujących się w mięśniach.

Zmienność siły skurczu jednostek ruchowych wiąże się także ze zróżnicowaniem tzw. siły specyficznej. Siła specyficzna jest parametrem obliczanym na podstawie bezwzględnej wartości siły skurczu i pola przekroju poprzecznego czynnych włókien mięśniowych. Jest to siła skurczu generowana przez włókna mięśniowe przypadająca na określone pole przekroju poprzecznego i jest wyrażana w [N/cm2]. Siła ta jest większa dla włókien szybkich niż dla wolnych. Ta zmienność wiąże się z występowaniem większej gęstości miofibryli we włóknach mięśniowych szybkich.


Podobne prace

Do góry