Ocena brak

Sterowanie ruchami dowolnymi

Autor /gruszka Dodano /20.05.2014

Ruchy dowolne mogą powstawać w odpowiedzi na bodziec z obwodu, ale w przeciwieństwie do odruchów nie jest to warunek konieczny Ruchy dowolne nie są też czynnościami stereotypowymi i przewidywalnymi (jak w przypadku odruchów), ale powstają jako efekt woli i są celowe. W dodatku precyzja i efektywność wykonania takiego samego ruchu może wzrastać w procesie uczenia się.

Programowanie mchów dowolnych rozpoczyna się w korze mózgu i odbywa się w trzech fazach. Pierwszym etapem jest podjęcie decyzji oraz określenie kierunku i celu, następnie planowane są poszczególne fazy danego mchu, na końcu zaś program ruchu jest przesyłany do motoneuronów jednostek ruchowych poszczególnych mięśni w celu jego wykonania.

W sterowaniu ruchami dowolnymi uczestniczą także struktury podkorowe: jądra podstawne, tworzące tzw. układ pozapiramidowy, móżdżek oraz niektóre jądra pnia mózgu, dające początek drogom zstępującym do rdzenia kręgowego. Wszystkie te ośrodki współdziałają z neuronami kory mózgu przede wszystkim w zakresie ruchów automatycznych, wyuczonych, wykonywanych podświadomie, w koordynacji ruchów i ich poszczególnych faz oraz w bieżącej regulacji siły i napięcia mięśni w czasie wykonywania powstałego programu.

W doświadczeniach prowadzonych na początku XX wieku zaobserwowano, że elektryczne podrażnienie obszarów kory w tylnej części płatów czołowych, przede wszystkim w zakręcie przedśrodkowym, powoduje skurcz określonych mięśni po przeciwnej stronie ciała. Z kolei elektryczne podrażnienie obszarów kory położonych do przodu od zakrętu przedśrodkowego wywołuje bardziej złożone ruchy - całych grup mięśniowych, w kilku stawach i w dodatku po obu stronach ciała. Na tej podstawie wyróżniono w korze płatów czołowych pierwotne wtórne pola ruchowe. Pierwotna kora ruchowa zajmuje przede wszystkim zakręt przedśrodkowy płata czołowego (pole 4 wg Brodmanna), natomiast do przodu od niej leży wtórne (dodatkowe) pole ruchowe i tzw. kora przedrachowa.

Drogi piramidowe przekazują powstający w korze program mchu bezpośrednio do motoneuronów określonych mięśni (ryc. 1.41). Aksony komórek piramidowych tworzą wieniec promienisty, który poprzez torebkę wewnętrzną wstępuje do pnia mózgu, gdzie biegnie w jego brzusznej części. W dolnym odcinku rdzenia przedłużonego większość włókien (ok. 80-90%) przecina linię środkową (tzw. skrzyżowanie piramid) i w rdzeniu kręgowym zstępuje w przeciw-stronnych sznurach bocznych do poszczególnych segmentów, gdzie zlokalizowane są motoneurony jednostek mchowych mięśni zawiadujących mchami określonych części ciała. Pozostała część włókien zstępuje w sznurach przednich i ulega skrzyżowaniu na odpowiednich poziomach rdzenia kręgowego, przed dojściem do ośrodków mchowych w danym segmencie. Drogi piramidowe tworzą synapsy bezpośrednio na motoneuronach, jednak końcowe odgałęzienia aksonów tej drogi dochodzą również do intemeuronów, przez które motoneurony poszczególnych mięśni są pośrednio pobudzane lub hamowane. Przykładem takiego połączenia jest omówiony w poprzednim podrozdziale interneuron la hamujący do motoneuronów mięśni antagonistycznych.

Drogi piramidowe oddają na swoim przebiegu szereg odgałęzień do jąder podkorowych (np. do prążkowia) i ośrodków pnia mózgu (np. jądra czerwiennego, jąder mostu, jądra dolnego oliwki i jąder twom siatkowatego - ryc. 1.42). Dzięki temu neurony korowe (głównie z wtórnych pól mchowych i kory przed-mchowej) sprawują pośrednią kontrolę nad rozpoczynającymi się w tych ośrodkach drogami zstępującymi do rdzenia, które także mają wpływ na przebieg wykonywanego mchu.

Trzeba podkreślić, że pierwotne pola mchowe są tylko końcowym elementem całego procesu planowania i programowania mchów dowolnych. Niezbędnym składnikiem każdego świadomego mchu jest wola, czyli chęć działania. Powstaje ona najprawdopodobniej w kojarzeniowych polach kory mózgu, we współpracy z układem limbicznym. Następny etap, czyli określenie podstawowych parametrów planowanego mchu i mięśni, które mają być zaangażowane, odbywa się w kojarzeniowych polach płata ciemieniowego (pola 5 i 7 wg Brod-manna) i czołowego (w polu 6). W tym celu wykorzystywane są połączenia tych regionów kory z polami czucia somatycznego, integrującymi informacje ekste-roceptywne i proprioceptywne z poszczególnych części ciała, a także z polami wzrokowymi, słuchowymi i innymi obszarami kory kojarzeniowej. Dopiero gotowy program jest przesyłany do neuronów piramidowych, których aksony przewodzą informacje w postaci kodu nerwowego do motoneuronów.

Program mchu powstający w korze uwzględnia tylko podstawowe, najważniejsze elementy, takie jak kierunek, zakres, siła, sekwencja pobudzenia poszczególnych mięśni. Nie bierze natomiast pod uwagę szczegółów wykonania, które mogą być korygowane na bieżąco dzięki czynności receptorów, w zależności od zmieniających się warunków, pojawiających się. przeszkód i dodatkowych, nieoczekiwanych bodźców. Kontrolę precyzji i płynności wykonywanych ruchów sprawuje przede wszystkim móżdżek.


Podobne prace

Do góry