Ocena brak

Pobudliwość tkanki mięśniowej poprzecznie prążkowane]

Autor /gruszka Dodano /20.05.2014

Tkanka mięśniowa jest jedną z tkanek pobudliwych. Oznacza to, że może natychmiast reagować na dochodzące do niej pobudzenia. Pobudliwość jest zjawiskiem związanym z reakcją błony komórkowej. Warunkiem pobudliwości jest utrzymywanie stanuspolaryzowania błony włókna mięśniowego. Polaryzację włókien mięśniowych można stwierdzić, wkłuwając do wnętrza komórki elektrodę. Pomiar potencjału elektrycznego dokonany tą elektrodą wykazuje, że wnętrze włókna mięśniowego poprzecznie prążkowanego ma ładunek ujemny, wynoszący około -90 mV w stosunku do zewnętrznej powierzchni błony (potencjał spoczynkowy). Polaryzacja błony wynika przede wszystkim z kumulacji jonów potasu wewnątrz włókna mięśniowego, a jonów sodu na zewnątrz włókna. Błona włókna mięśniowego jest nieprzepuszczalna dla jonów, ale znajdują się w niej tzw. kanały jonowe, będące strukturami białkowymi, które są zdolne do przepuszczania tych jonów. Kanały te otwierają się w momencie pobudzenia błony. Utrzymywanie stanu polaryzacji błony wiąże się z ponoszeniem dość znacznych kosztów metabolicznych, związanych z osiągnięciem wspomnianej różnicy stężeń jonów sodu i potasu.

Mechanizm skurczu jest procesem jeszcze nie do końca poznanym. Opisywany jest przez tzw. ślizgową teorię skurczu. Zakłada ona, że podczas skurczu powstają wiązania pomiędzy miofilamentami aktynowymi i miozynowymi, powodujące przesuwanie się tych miofilamentów względem siebie. Pobudzenie, które wywoływane jest dzięki czynności płytki ruchowej (patrz rozdział: Płytki ruchowe), rozchodzi się wzdłuż błony włókna mięśniowego i wnika w jego głąb przez system kanalików T (ryc. 2.1), które znajdują się na pograniczu między prążkiem A a prążkiem I (czyli dwa w obrębie jednego sarkomeru). Kanaliki T wewnątrz włókna mięśniowego tworzą rozbudowaną sieć i opasują każde znajdujące się tam włókienko mięśniowe (ryc. 2.3). Szacuje się nawet, że powierzchnia całkowita błony tworzącej system tych kanalików jest siedmiokrotnie większa od powierzchni błony włókna mięśniowego. Kanaliki poprzeczne sąsiadują ze zbiornikami brzeżnymi, tworzonymi przez siateczkę sarkoplazmatyczną, w których zmagazynowane są jony wapnia. Kanalik T wraz z sąsiadującymi dwoma zbiornikami brzeżnymi tworzy triadę mięśniową. Zbiorniki brzeżne stanowią główną część siateczki sarkoplazmatycznej, która ma zdolność wychwytywania z sarkoplazmy podczas rozkurczu i magazynowania we wnętrzu jonów wapnia. Pobudzenie, które z błony kanalika T przenosi się na zbiorniki brzeżne, powoduje uwalnianie jonów wapnia do sarkoplazmy. Jony te wiążą się z białkiem troponiną (jej podjednostką C), wchodzącym wraz z aktyną w skład miofilamentów cienkich. Powoduje to zmianę przestrzenną kompleksu troponin i tropomiozyny, a w efekcie odsłonięcie miejsc wiążących miozynę na cząsteczkach aktyny. Te procesy doprowadzają do powstania mostka pomiędzy mio-filamentem grubym i cienkim, tworzonego przez główkę miozynową, odstającą od miofilamentu grubego. Mostek jest strukturą dynamiczną i w czasie skurczu, dzięki zmianom konfiguracji przestrzennej główki miozynowej, zmienia swój kształt i położenie. Każda główka miozynowa zawiera dwa miejsca wiążące aktynę. W czasie skracania mięśnia, dzięki możliwości zmiany położenia, aktywne główki miozynowe „kroczą” po miofilamencie cienkim, tworząc naprzemiennie w jednym lub drugim miejscu wiążącym aktynę połączenia z kolejnymi cząsteczkami aktyny, położonymi coraz bliżej linii Z. W konsekwencji następuje przesuwanie się (ślizganie) główki miozynowej wzdłuż miofilamentu cienkiego. Ten proces odbywa się w obrębie wielu mostków, dzięki czemu podczas wzrostu siły skurczu miofilamenty aktynowe w coraz większym stopniu są wciągane pomiędzy miozynowe i stąd pochodzi nazwa teorii wyjaśniającej mechanizm skurczu (teoria ślizgowa). Skurcz jest procesem wymagającym energii, która pochodzi z hydrolizy ATP. Hydroliza ATP odbywa się dzięki enzymatycznemu oddziaływaniu ATPazowych miejsc na główce miozyny, do której dołącza się cząsteczka ATP.

Skurcz włókien mięśniowych może odbywać się w różnych warunkach. Jeżeli kurczące się włókna mięśniowe nie mogą się skracać, wzrasta ich napięcie, a długość pozostaje niezmieniona. Taki skurcz nazywa się izometrycznym. W skurczu izotonicznymnieobciążone włókna mięśniowe skracają się swobodnie, nie wzrasta więc ich napięcie, ale długość się zmienia . Włókna mięśniowe mogą skrócić się o około ‘A ich długości. W czasie wielu ruchów mięśnie muszą kurczyć się, napotykając pewien opór, ale mogą się jednocześnie skracać: takie skurcze określa się jako auksotoniczne.

Skurcze włókien mięśniowych są wywoływane przez dochodzące do nich pobudzenia. Skurcz będący odpowiedzią na jednorazowe pobudzenie określa się jąko skurcz pojedynczy. Jeżeli pobudzenia się powtarzają w odpowiednio krótkich odstępach czasu, kolejne skurcze zaczynają się sumować w skurcz tężcowy (ryc. 2.5). Siła skurczów tężcowych zależy od liczby bodźców i częstotliwości, w jakiej są powtarzane. Przy odpowiednio wysokiej częstotliwości włókna mięśniowe osiągają skurcz tężcowy zupełny, którego siła jest najwyższa, jaką mogą osiągnąć włókna mięśniowe.


Podobne prace

Do góry