Ocena brak

Mechanizmy regulujące częstotliwość wyładowań motoneuronów

Autor /gruszka Dodano /20.05.2014

Motoneurony genemją wyładowania o częstotliwości takiej, jaka odpowiada niezupełnym skurczom tężcowym unerwianych przez nie włókien mięśniowych. Skurcze tężcowe niezupełne są korzystną formą aktywności włókien mięśniowych między innymi dlatego, że realizowane są przy najmniejszych kosztach energetycznych oraz cechuje je wrażliwość na zmiany częstotliwości pobudzania. Dzięki temu niewielki wzrost lub spadek częstotliwości wyładowań motoneuronu powoduje zmianę siły skurczu. Dlatego bardzo istotne są mechanizmy, które regulują częstotliwość wyładowań neuronów mchowych i utrzymują je w takich granicach, jakie odpowiadają właśnie skurczom tężcowym niezupełnym.

O częstotliwości wyładowań generowanych przez motoneuron decydują dochodzące do niego wpływy pobudzające i hamujące: im bardziej w bilansie tych wpływów przeważają wpływy pobudzające, tym wyższą częstotliwość wyładowań generuje motoneuron. W czasie ruchów dowolnych motoneurony wolno kurczących się jednostek mchowych cechują wyładowania o niższej częstotliwości niż jednostek szybko kurczących się. Istnieje kilka mechanizmów, które umożliwiają zgodność częstotliwości wyładowań motoneuronu i częstotliwości potrzebnej do wywołania skurczu tężcowego niezupełnego. Do takiej zgodności niewątpliwie przyczynia się korelacja czasu przebiegu skurczu i czasu trwania hiperpolaryzu-jącego potencjału następczego (ryc. 2.18). Potencjał ten pojawia się po każdym  potencjale czynnościowym w neuronie i w czasie jego trwania pobudliwość neuronu jest obniżona (patrz rozdział dotyczący fizjologii neuronu, str. 23). Z tego powodu najwyższe prawdopodobieństwo wygenerowania kolejnego potencjału czynnościowego przy pobudzaniu występuje pod koniec czasu trwania tej hiper-polaryzacji. Gdy siła pobudzania wzrasta, wówczas kolejne potencjały czynnościowe pojawiają się w coraz krótszych odstępach czasu. Hiperpolaryzujący potencjał następczy trwa dłużej w motoneuronach jednostek wolno kurczących się, przez co przyczynia się do niższej częstotliwości wyładowań motoneuronów jednostek tego typu, niż w jednostkach szybko kurczących się.

Na częstotliwość wyładowań motoneuronów oddziałują również wpływy hamujące, dochodzące do tych neuronów. Wpływy hamujące obniżają ich częstotliwość wyładowań. Wpływy hamujące, jakie pojawiają się podczas każdej czynności motoneuronów, dochodzą do nich między innymi na drodze tzw. hamowania zwrotnego. Hamowanie to jest wynikiem czynności znajdujących się w rdzeniu kręgowym, w sąsiedztwie motoneuronów komórek Renshawa. Komórki te są pobudzane przez odgałęzienia odchodzące od aksonów motoneuronów jeszcze w rdzeniu kręgowym, które działają pobudzająco na komórki Renshawa. Te ostatnie komórki oddziałują z kolei hamująco na te same moto

neurony, od których otrzymują wpływy pobudzające (ryc. 2.19). Takie połączenie jest rodzajem układu samohamującego się i stanowi fragment znajdującej się w rdzeniu kręgowym sieci neuronalnej, która reguluje na odpowiednio niskim poziomie częstotliwość wyładowań motoneuronów, nie dopuszczając do rozwinięcia skurczów tężcowych zupełnych. Hamująco na tę częstotliwość wpływają także inne występujące w rdzeniu kręgowym połączenia. Wśród nich wymienić trzeba polisynaptyczne wpływy włókien czuciowych Ib z receptorów ścięgnistych, omawianych w dalszej części tego rozdziału. Czynność włókien Ib pojawia się w czasie skurczu włókien mięśniowych. W czasie skurczu mięśnia motoneurony są zatem hamowane bezpośrednio przez komórki Renshawa (hamowanie zwrotne), jak też polisynaptycznie (za pośrednictwem in-temeuronów) przez włókna Ib z receptorów ścięgnistych.


 

Podobne prace

Do góry