Ocena brak

Błonowy potencjał spoczynkowy

Autor /gruszka Dodano /20.05.2014

Błona komórkowa jest zbudowana z podwójnej warstwy lipidów, w którą wbudowane są cząsteczki białka. Oddziela ona cytoplazmę od płynu zewnątrzko-mórkowego, czyli dwa przewodzące prąd elektrolity. Dzięki temu działa jak kondensator. Na jej zewnętrznej powierzchni gromadzą się ładunki dodatnie, a po stronie wewnętrznej - ujemne. Taki stan nazywa się polaryzacją błony komórkowej (ryc. 1.3). Polaryzacja powoduje, że pomiędzy wnętrzem komórki a jej otoczeniem istnieje różnica potencjałów elektrycznych, zwana potencjałem spoczynkowym. Ta właściwość jest charakterystyczna dla każdej żywej komórki, ale jest szczególnie istotna w przypadku komórek pobudliwych (neuronów, włókien mięśniowych), a więc zdolnych do reakcji na bodziec. Reakcja ta polega na zmianie istniejącej różnicy potencjałów, która ma możliwość rozchodzenia się po błonie komórkowej na znaczne odległości. Potencjał spoczynkowy neuronu wynosi średnio ok. -70 mV (przyjmuje się umownie, że potencjał po zewnętrznej stronie błony wynosi zero), jednak pomiędzy neuronami różnych typów stwierdzano eksperymentalnie zarówno wyższe, jak i niższe wartości.

Działające na neuron bodźce mogą powodować zmniejszenie lub zwiększenie różnicy potencjałów. W pierwszym przypadku będziemy mówić o depolaryzacji, w drugim o hiperpolaryzacji błony komórkowej. Depolaryzacja zwiększa pobudliwość neuronu i przyczynia się do powstania impulsu elektrycznego w postaci tzw. potencjału czynnościowego, natomiast hiperpolaryzacja zmniejsza pobudliwość neuronu (hamuje w danym momencie jego aktywność).

Stężenia jonów decydujących o potencjale spoczynkowym nie sąjednakowe w płynie wewnątrzkomórkowym i zewnątrzkomórkowym. Jony sodowe (Na+) i chlorkowe (CF) są skoncentrowane po zewnętrznej stronie błony, natomiast jony potasowe (K+) oraz aniony organiczne, głównie białka (B“), znajdują się w większym stężeniu wewnątrz komórki (ryc. 1.3).

Lipidowa błona komórkowa nie jest przepuszczalna dla jonów, jednakże w jej skład wchodzą też liczne białka i kompleksy białkowe. Jedne z nich (powierzchniowe) znajdują się na wewnętrznej lub zewnętrznej powierzchni i pełnią funkcję np. receptorową lub enzymatyczną, inne (integralne) przechodzą przez całą szerokość błony i tworzą często tzw. kanały jonowe, które umożliwiają i regulują przemieszczanie się jonów przez błonę komórkową.

Pojęcie przepuszczalności błony dla jonów wiąże się więc z liczbą otwartych kanałów dla danego jonu. Należy podkreślić, że jony przedostają się przez kanały zawsze zgodnie z gradientem stężeń - od stężenia wyższego do niższego. Część kanałów jonowych w błonie jest stale otwartych, jednak wiele z nich ma możliwość zmiany struktury przestrzennej, co prowadzi do ich otwierania lub zamykania (tzw. bramkowanie) i reguluje przepływ jonów przez błonę. Bodźcem, który powoduje otwieranie się kanału jonowego, może być zmiana potencjału elektrycznego błony (np. depolaryzacja, kanały bramkowane napięciem), przyłączenie ligandu, czyli cząsteczki przekaźnika chemicznego (np. neurotransmitera, kanały bramkowane ligandem), ale niekiedy także bodźce mechaniczne (rip. rozciągnięcie lub uciśnięcie błony komórkowej).

W badaniach eksperymentalnych stosowane są często substancje chemiczne, które specyficznie blokują odpowiednie rodzaje kanałów jonowych. Przykładami toksyn, które bardzo silnie blokują kanały dla Na+, są: tetrodotoksyna (TTX), obecna w organizmach pewnych gatunków ryb i płazów, oraz saksitoksyna, wyizolowana z glonów morskich. Pierwszy w historii środek miejscowo znieczulający - kokaina - także, choć słabiej, blokuje kanały dla Na+. Z kolei tetraetylo-amonium (TEA) blokuje wyłącznie kanały potasowe.

W komórce nerwowej w spoczynku błona komórkowa jest przepuszczalna w dużym stopniu dla jonów K+, które wydostają się z neuronu, w mniejszym dla jonów Na+, które napływają do wnętrza, oraz dla jonów CF, które także przemieszczają się do komórki (ryc. 1.5). Ruch każdego z jonów wytwarza odpowiedni gradient elektryczny, który (skierowany przeciwnie) równoważy gradient chemiczny. Jest to tzw. potencjał równowagi elektrochemicznej Nernsta. Potencjał spoczynkowy błony komórkowej neuronu (-70 mV) jest w największym stopniu zbliżony do potencjału równowagi dla K+ (największa liczba otwartych kanałów jonowych), ale towarzyszący ruch Na+ i Cl" przez błonę uniemożliwia jego osiągnięcie i ruch jonów przez kanały nie ustaje. Do utrzymania przez neuron spoczynkowej różnicy potencjałów potrzebne są więc mechanizmy, które będą aktywnie regulowały nadmierny napływ lub ucieczkę jonów z komórki.

Energia, uwolniona w reakcji hydrolizy 1 cząsteczki ATP, zostaje zużyta do przeniesienia 3 jonów Na+ na zewnątrz i 2 jonów K+ do wnętrza komórki. Najprawdopodobniej dochodzi do tego dzięki zmianom konformacji (przestrzennej struktury) białka. Stosunek wymiany jonów 3 do 2 powoduje, że na zewnątrz wydostaje się więcej ładunków dodatnich niż jest transportowanych do wnętrza neuronu, co przyczynia się do niewielkiego zwiększenia gradientu elektrycznego (hiperpolaryzacji). Dlatego mówimy, że pompa sodowo-potasowa jest elek-trogemia. W porównaniu z szybkością przepływu jonów przez kanały w błonie (liczoną w milionach jonów na sekundę), aktywny transport za pomocą pompy sodowo-potasowej jest znacznie wolniejszy - maksymalnie do 100 jonów na sekundę.    i

Jony chlorkowe, napływające do wnętrza neuronu, również w wielu komórkach nerwowych są aktywnie transportowane na zewnątrz dzięki integralnemu białku błonowemu. W niektórych neuronach nie ma jednak takiego mechanizmu i w tych przypadkach stężenie Cl“ po obu stronach błony ulega wyrównaniu.

Podsumowując należy podkreślić, że do powstania i utrzymania potencjału spoczynkowego spełnione muszą być dwa warunki. Pierwszy to różnica stężeń jonów (przede wszystkim potasowych i sodowych) po obu stronach błony komórkowej, utrzymywana przez działanie pompy sodowo-potasowej. Drugi - różnica przepuszczalności błony komórkowej dla jonów, w spoczynku duża dla K+ i względnie mała dla Na+. Bodźce działające na błonę neuronu (np. chemiczne lub elektryczne) wywołują zmiany jej przepuszczalności dla poszczególnych jonów (otwieranie i zamykanie kanałów jonowych). Efektem tego są zmiany polaryzacji błony komórkowej, które manifestują się jako potencjały postsynaptycz-ne lub potencjał czynnościowy.



 

Podobne prace

Do góry