Ocena brak

Wody stojące - Formy życiowe zwierząt w drobnych zbiornikach wodnych

Autor /Bazylii Dodano /28.02.2012

 

W drobnych zbiornikach wodnych Europy Środkowej żyje ponad 8 tysięcy rozmaitych gatunków zwierząt, nie licząc organizmów jednokomórkowych. Zbiornik o powierzchni 100 m2 zapewnia przestrzeń życiową większej liczbie gatunków niż jakiekolwiek inne środowisko w bliższej i dalszej okolicy. W najlepszym razie mogą z nim konkurować czyste strumienie. Bez porównania największą część mieszkańców stanowią owady.

Jest to o tyle dziwne, że owady pierwotnie bynajmniej nie należały do zwierząt słodkowodnych i dopiero w trakcie swojego rozwoju rodowego stopniowo opanowywały środowisko wód słodkich - poszczególne grupy w zupełnie innych okresach. Na dobre wyszła im przy tym jedna właściwość: w zasadzie nie przepuszczająca wody okrywa w postaci zewnętrznego chitynowego szkieletu „uszczelnionego" substancjami tłuszczowymi.

Na lądzie pancerz ten chroni je przed utratą wody, w wodzie natomiast zapobiega wniknięciu zbyt dużej ilości wody do ciała, co groziłoby jego rozsadzeniem. U chrząszczy zasiedlających ląd widać tę warstwę bardzo wyraźnie. Nadaje ona pancerzowi mniej lub bardziej wyraźny połysk. Tłuszcze są zestalone w trwałe, trudno ścieralne substancje woskowe.

Dzięki tej impregnacji wiele chrząszczy lądowych mogłoby przebywać w wodzie przynajmniej przez krótki czas, nie tonąc od razu. Jednak woda nie może się przedostać do, rozpoczynających się od przetchlinek (stigm), ich delikatnie rozgałęzionych rurek oddechowych (tchawek), zaopatrujących w tlen narządy wewnętrzne. Owady nie mają przecież płuc, lecz system tchawek.

W wypadku życia w wodzie oznacza to nowe trudności, ponieważ trzeba rozwiązać problem oddychania. Wypełniony powietrzem system tchawek zwiększa w dodatku siłę wyporu, która tak czy inaczej działa na ciało owada. Przezwyciężenie siły wyporu oraz rozwiązanie problemu oddychania stanowiły dwa najpoważniejsze wyzwania dla owadów na drodze adaptacji do życia w wodzie.

Owady uporały się z tymi trudnościami na kilka sposobów. Istotnymi ułatwieniami okazało się istnienie rozmaitych stadiów rozwoju owadów: jaja, larwy, u niektórych grup także stadium poczwarki, oraz postaci dojrzałej (imago). Zwłaszcza larwy mogą żyć w wodzie. Stanowią one „stadium odżywiające się", natomiast do rozrodu przystępuje dopiero ostatecznie wykształcony owad. Stadium odżywiające się i stadium rozrodcze mogło się więc rozdzielić na różne typy form życiowych.

Dzięki zdolności latania, cechującej w praktyce wszystkie owady, które zasiedliły środowiska słodkowodne, zwierzęta te mogą w razie potrzeby po prostu poszukać sobie innego zbiornika i starannie wybrać miejsce na składanie jaj, a postać dojrzała wcale nie musi w tym celu schodzić do wody. Dlatego w procesie adaptacji do życia wodnego kluczową rolę odgrywa przeobrażenie owadów, czyli metamorfoza.

Istnienie stadium larwalnego pozwala owadom opanować środowisko wodne, gdzie warunki nie zmieniają się tak szybko jak na lądzie, i gdzie pożywienie jest łatwo dostępne, niebezpieczeństwo mrozu jest mniejsze, a w głębszej wodzie nie grozi wcale. Niektóre owady zamieszkujące wody należą do najstarszych przedstawicieli tej wielkiej gromady zwierząt. Nad bagnami i płytkimi wodami już w okresie karbonu fruwały ważki - wówczas zadziwiających rozmiarów. Rozpiętość ich skrzydeł sięgała 70 cm.

Te ogromne owady były ponad trzykrotnie większe od największych ważek żyjących obecnie. Ważki nie przechodzą stadium poczwarki. Ostatnie stadium larwalne wędruje do brzegu albo wychodzi z wody po wystającej łodydze jakiejś rośliny i po krótkim czasie uwalnia dojrzałą postać, która się rozwinęła pod ostatnią osłonką larwalną.

Również widelnice i jętki - dwie filogenetycznie stare grupy owadów - postępują wedle tego prostego wzorca rozwoju. U jętek, które w postaci larwy szczególnie dużo czasu spędzają w wodzie, a jako dojrzały owad żyją zaledwie kilka dni, występuje jeszcze stadium pośrednie.

Z ostatniego żyjącego w wodzie stadium larwalnego wykluwa się tak zwane subima-go, które już bardzo przypomina z wyglądu owada dojrzałego, ale nie jest jeszcze zdolne do rozrodu. Potrzebuje kilku godzin albo nawet dłużej niż dzień na ponowne linienie, by stać się już dorosłym, dojrzałym płciowo owadem. Pozostawia po sobie tylko pusty oskórek - wylinkę.

Larwy ważek i większości innych owadów wodnych są drapieżnikami. Tylko nieliczne gatunki wykorzystują rośliny, głównie drobne glony, jako źródło pożywienia. Część żywi się także detrytusem, czyli martwą materią organiczną, która spełnia w wodzie taką samą funkcję, jak próchnica w glebie. Detrytus jest zwykle porośnięty kożuchem rozkładających go bakterii i grzybów.

To one stanowią właściwe pożywienie. Wyższe rośliny wodne służą owadom za pokarm w bardzo ograniczonym stopniu. Są zjadane tylko przez niektóre duże ślimaki wodne, które w ten sposób odsłaniają ich powierzchnię na atak bakterii. Zaczynające się wówczas procesy rozkładu przekształcą je później w cenione źródło pożywienia. Niektóre ptaki wodne i ssaki zjadają rośliny bez pomocy pośredników.

Dlaczego wyższe rośliny wodne w tak niewielkim stopniu są wykorzystywane jako pożywienie, jeszcze nie wiemy. Na ten temat można jedynie snuć mniej lub bardziej uzasadnione domysły. Być może wynika to stąd, że większość lądowych roślinożerców nie potrafiła się dostosować do życia w wodzie.

Dla owadów drapieżnych i ich larw warunki do życia w wodzie są korzystne. Duża gęstość wody nie pozwala ofierze szybko odskoczyć lub od-frunąć. Chyba właśnie z tego powodu wiele gatunków ma zwyczaj czatować na zdobycz, a gdy ta znajdzie się dostatecznie blisko - błyskawicznie ją chwytać. Najlepiej obrazuje tę strategię działanie maski larw ważek.

Gdy jest złożona, nie można zaobserwować, jakim jest skutecznym chwyt-nym narządem nożycowym. Larwa ważki podkrada się ostrożnie. Wyposażona w bardzo dobre oczy złożone, ocenia odległość, a potem tak nieoczekiwanie wyrzuca w przód utworzoną z wargi dolnej maskę, że larwa komara czy mała kijanka nie ma najmniejszych szans ucieczki.

Powolne skradanie się to technika energooszczędna, sprawdzająca się zwłaszcza wobec dużego oporu stawianego ruchom przez wodę. Szybkich myśliwych, jeśli w ogóle występują, można spotkać w strefie otwartej wody. Powolne spasanie, czyli zjadanie poroślowych bakterii, grzybów, jednokomórkowców i małych glonów, cechuje „trawożerców" wśród owadów wodnych, natomiast czatowanie - "myśliwych".

Tylko niektóre chrząszcze pływające mają ciało tak doskonale gładkie, że osiągają znacznie mniejsze współczynniki oporu niż najbardziej aerodynamicznego kształtu samochody i mogą stosunkowo szybko polować pod wodą. Największy ich problem stanowi oddychanie. Aby pokryć zapotrzebowanie na tlen, chrząszcze muszą oddychać powietrzem atmosferycznym.

Zabierają je w postaci pęcherzyków pod pokrywami skrzydeł lub w specjalnych rowkach i bruzdach na brzuchu. Ich przetchlinki są otwarte, ale tak ułożone, że woda nie może się do nich przedostać. Zapas powietrza zabrany na podwodne polowanie powoduje znaczne zwiększenie siły wyporu. Dlatego pływający chrząszcz, na przykład pływak żółto-brzeżek, niczym korek wystrzela na powierzchnię, gdy tylko przestaje wiosłować odnóżami pływnymi lub puszcza roślinę, której się trzymał.

Owady, które polują głównie aktywnie, potrzebują bardzo wartościowej zdobyczy, aby się im opłacił wydatek energii. Sporo kosztuje je już samo zejście na odpowiednią głębokość. Dlatego też ich zasięg w głąb pozostaje niewielki. Terenem polowań są dla nich powierzchniowe warstwy wody w małych, bogatych w rośliny zbiornikach. Zejście choćby pół metra w głąb wymaga już zbyt dużego nakładu energii. I nie zapas powietrza stanowi tutaj problem, lecz siła wyporu.

W pobranych pęcherzykach powietrza samoistnie dokonuje się bowiem korzystna dla chrząszcza wymiana gazowa, ponieważ wydalany przez przetchlinki dwutlenek węgla tak łatwo rozpuszcza się w wodzie, że powstaje podciśnienie.

To podciśnienie powoduje, że część tlenu dytunduje z wody do pęcherzyka powietrza. Rolę substancji nośnej w wymianie gazowej odgrywa nie wykorzystany, trudno rozpuszczalny w wodzie azot. Zasadę „płuca fizykalnego" wykorzystują rozmaite małe chrząszcze i niektóre inne owady wodne, u których pęcherzyk powietrza jest otwarty od strony wody, a od strony brzusznej przytrzymywany przez delikatne włoski.

U małych owadów wodnych szybkość wymiany gazowej w takim pęcherzyku powietrza wystarcza do oddychania. Pęcherzyk bardzo wolno traci azot, jednocześnie się kurcząc. W końcu, po dłuższym czasie, owad musi udać się na powierzchnię, żeby odnowić zapas powietrza. Szybko polującym, dużym chrząszczom pływającym taka wymiana gazowa nie wystarczyłaby do pokrycia zapotrzebowania na tlen. Muszą one wracać na powierzchnię w znacznie krótszych odstępach czasu, zwykle kilkuminutowych.

Inną możliwość oddychania w zupełnie płytkich wodach zapewniają rurki oddechowe. Znajdziemy je u topielicy i płoszczycy, przedstawicieli bogatej w gatunki gromady pluskwiaków róż-noskrzydłych. Gdy owad od czasu do czasu musi się zanurzyć, wianuszek włosków na czubku rurki oddechowej może zamknąć jej otwór tak, aby nie przedostała się do niej woda.

W ten sposób oddychają też larwy niektórych chrząszczy, a także larwa gnojki (Eristalis), muchówki z rodziny Syrphi-dae (bzygowate) przystosowana do życia w środowiskach wybitnie ubogich w tlen, a bogatych w substancje pokarmowe (m.in. gnojówkach). Larwa ta ma na końcu ciała rurkę do oddychania, którą może wysuwać i wsuwać niczym teleskop. Oddychając powietrzem atmosferycznym, uniezależnia się od zaopatrzenia w tlen w swoim przegniłym siedlisku!

Normalne dla owadów oddychanie powietrzem atmosferycznym jest jednak w środowisku wodnym zawsze kłopotliwe. Woda nie może bowiem przedostać się do systemu tchawek. Przetchlinki muszą więc być ułożone tak, aby były dobrze osłonięte i miały kontakt tylko z otaczającym je płaszczem powietrza.

Doprowadziło to do rozwoju tak skrajnie wyspecjalizowanych funkcji, jak używanie czułków w charakterze „przewodów" do pobierania zapasu powietrza zamkniętego pod mocnymi pokrywami skrzydeł lub z pęcherzyka powietrznego na brzuchu. Przedstawiciele chrząszczy z rodziny kałużnicowatych (Hydrophilidae) posiadają wręcz fantastyczne adaptacje. Cztery przednie człony czułków są łyżkowata wydrążone i tworzą rynny, które można położyć na obrzeżonych włoskami rynnach umieszczonych po bokach głowy.

W ten sposób powstaje rurka, przez którą powietrze znad powierzchni wody przechodzi do tchawek, gdy owad wynurza głowę. To skomplikowane rozwiązanie ma też zapewne chronić powolne kałużnice przed kontaktem z wrogami na powierzchni wody, na który byłyby narażone, gdyby musiały czerpać powietrze atmosferyczne tylnym końcem ciała.

7C

Taka adaptacja wymagała poważnej „przebudowy" w ciele chrząszcza, stanowi więc wysoko rozwiniętą formę przystosowania do życia w wodzie. Ale istnieją też formy znacznie prostsze. Na przykład niektóre chrząszcze, w tym metalicznie połyskująca rzęsielnica (Donacia sp.), po prostu wygryzają pod wodą otwory w przewodzących powietrze tkankach roślin i wykorzystują do oddychania wypływające pęcherzyki powietrza.

Chrząszcze te mogą równie dobrze żyć nad jak i pod wodą - nawet badając dokładnie ich ciało nie znajdziemy nic, co by wskazywało na bezpośrednią adaptację do życia w wodzie. We wszystkich przystosowaniach występują fazy pośrednie, obrazujące stopniowy podbój tego środowiska.

Rodzime żyjące w wodzie motyle stanowią tu przykład szczególny, ponieważ demonstrują rozmaite możliwości i sposoby adaptacji. Dowodzą zwłaszcza, że przejście od oddychania powietrzem atmosferycznym do oddychania skrzelotchawkami, nie stanowi tak zasadniczej zmiany, jak jeszcze niedawno przypuszczano.

Skrzelotchawki są jakby odwróceniem normalnego systemu oddechowego owadów: zamiast tworzyć coraz drobniejsze rozgałęzienia wewnątrz ciała i doprowadzać tlen bezpośrednio do narządów, a odprowadzać dwutlenek węgla, wymiany gazowej dokonują w dużej mierze albo całkowicie niejako „poza" organizmem.

Larwy wielu owadów wodnych mają skrzelotchawki, a oddychaniem przez powłoki ciała zadowalają się tylko drobne gatunki. Niektóre grupy mają odmienne, wysoce wyspecjalizowane systemy oddychania. Na przykład u larw ważek nierównoskrzydłych (A-nisoptera) jest to rodzaj oddychania „skrzelotchawkowojelitowego".

Podczas wpompowywania i wypompowywania wody przez otwór odbytowy w końcowej części jelita (rectum) dochodzi do wymiany gazowej poprzez silnie ukrwione narządy odchodzące od ścianki jelita (tzw. skrzelotchawki rektalne).

Kurcząc gwałtownie końcowy odcinek jelita, larwy ważki posuwają się w wodzie spory kawałek do przodu, gdyż wypchnięta woda działa jak napęd odrzutowy. Ponieważ ważki, jak już wspomnieliśmy, są filogenetycznie bardzo starą grupą, miały dużo czasu na wykształcenie takich osobliwych rozwiązań. Natomiast motyle stanowią jedno z najmłodszych odgałęzień w drzewie genealogicznym owadów.

Należą do grup zaawansowanych ewolucyjnie, przechodzących przeobrażenie całkowite (holometabolię), a więc łącznie ze stadium poczwarki. Ważki, pluskwiaki, widelnice i jętki są bardziej pierwotne, przechodzą bowiem przeobrażenie niezupełne (hemime-tabolię), bez stadium poczwarki. Występowanie stadium poczwarki i jeszcze kilka innych cech pozwalają przypuszczać, że motyle rozwinęły się dość późno w świecie owadów.

Najbliższymi ich krewniakami są chruściki, o których będziemy mówić jeszcze w innym kontekście. W przeciwieństwie do chruścików, które prowadzą prawie całkowicie wodny tryb życia, ponieważ „wychodzą z wody" właściwie tylko w celach rozrodczych, a w stadium dorosłym, podobnie jak jętki, żyją bardzo krótko, motyle są uważane wyłącznie za mieszkańców lądu.

Patrząc na ich gąsienice i delikatne skrzydła osobników dorosłych wydaje się niemożliwe, żeby mogły się przystosować do życia w wodzie. Bardzo późno też odkryto, że gąsienice pewnych motyli, podobnie jak larwy chruścików, z którymi je początkowo mylono, żyją w wodzie. W Europie Środkowej występuje nawet taki gatunek motyla, którego samiczka nigdy nie opuszcza wody.

Pierwszy krok w kierunku wodnego trybu życia wykonała w rodzinie omac-nicowatych (Pyralidae), niewielkich i średniej wielkości motyli, Nymphula stagnata. Gąsienice tego delikatnego motyla budują sobie rurkowate domki, w których dryfują po powierzchni wody, żerując na jeżogłówkach i innych roślinach wynurzonych.

Domek jest wypełniony powietrzem. Mogą wpełznąć wraz z nim pod powierzchnię wody albo minować w rdzeniu grubych łodyg. Ich właściwą przestrzenią życiową jest powierzchnia wody, po której pływają niczym w czółnie, nie nawiązując z nią bliższego kontaktu.

Gatunek blisko z nimi spokrewniony, Nymphula nymphaeata, poszedł znacznie dalej. Po kopulacji samiczki lecą nad wodę i gładko lądują na jej powierzchni, szeroko rozstawiając odnóża i nie mocząc się. Tam szukają pływających liści rdestu ziemnowodnego (Polygonum amphibium), grzy-bieńczyka wodnego (Limnanthemum nymphoides), rdestnicy pływającej (,Potamogeton natans), grążela żółtego (Nuphar litea) lub grzebieni białych (Nymphaea alba).

Ostożnie zbliżają się do brzegu liścia, sprawdzają, czy jest cały, po czym przekręcają odwłok nad brzegiem liścia tak, aby złożyć jajeczka pod wodą na jego spodniej stronie. Jajeczka rozwijają się szybko, a wylęgające się młode gąsienice wwiercają się od spodu liści do tkanki roślinnej. Tam pierwsze stadium larwalne żeruje lub minuje. Ich ciało jest „przemakalne", oddychają całą jego powierzchnią. Przetchlinki pozostają zamknięte.

Po pewnym czasie linieją. Kolejne stadium gąsienicy też ma jeszcze powierzchnię ciała hydrofilną, a więc przepuszczalną dla wody. Ta cecha zanika dopiero gdy gąsienice podrosną. Objadają wtedy również wierzchnią stronę liści, zjadając przy tym woskowatą substancję, która chroni liście pływające przed zamoczeniem i zatonięciem.

Wcześniej małe gąsienice osłaniały się wyciętym kawałeczkiem liścia, który zwijały w „domek" wypełniony wodą. W późniejszym stadium, gdy zjadają także bogatą w woskokowate substancje górną warstwę liści, stają się „nieprzemakalne" dla wody (hydrofobowe).

Ich „domki" wypełniają się powietrzem, a przetchliki otwierają się - sposób oddychania staje się typowy dla gąsienic motyli. Przejściu od oddychania całą powierzchnią ciała do oddychania za pomocą przedchlinek towarzyszy zmiana delikatnej struktury oskórka gąsienicy.

W stanie hydro-filnym był gładki, teraz natomiast pokrywa się licznymi stożkowatymi tworami, które w silnym powiększeniu wyglądają jak miniaturowe wulkany. Poprzez te stożki wydzielana jest substancja woskowa, zapobiegająca przemakaniu powierzchni ciała.

Jednocześnie gąsienica wyściela swój znacznie większy już, owalny domek, osiągający nawet ponad 2 cm długości i 1,5 cm szerokości, nieprzepuszczającym wody oprzędem, tak że powietrze jest w nim dobrze zamknięte. Tylko puszka głowowa i mały odcinek ciała tuż za nią pozostają przepuszczalne dla wody. Jest to konieczne, gdyż w przeciwnym razie gąsienica nie mogłaby się dostatecznie zbliżyć do roślin wodnych, którymi się żywi.

Gdy gąsienica osiągnie długość prawie 2 cm, wlecze domek po łodydze 30 cm w dół, gdzie zaczyna go przytwierdzać oprzędem. Albo robi to samo na spodniej stronie liścia. Zanim przymocuje domek, wygryza w łodydze małe dziurki. Przez te dziurki powietrze z tkanki powietrznej roślin może się przedostać do domku, który teraz staje się kołyską dla poczwa-rki.

Gąsienica zaczyna się przepoczwarzać, gdy tylko domek - jeszcze świeży, zielony - zostanie umocowany. Poczwarka leży w domku jak w podwodnym powietrznym dzwonie. Gdy motyl jest już całkowicie wykształcony w momencie wylotu otwiera domek od góry, a resztka pęcherza powietrznego wyrzuca go - jeszcze ze zmiętymi skrzydłami - jak z katapulty na powierzchnię wody.

Włoskowate łuski na jego ciele rozkładają się na kształt tratwy i motyl się wyprostowuje. Napompowuje skrzydła, które wysychają i wkrótce motyl może wystartować do pierwszego lotu w bezpieczne trzcinowisko. Tam motyle odpoczywają, aż o zmierzchu temperatura powietrza osiągnie punkt tworzenia się rosy. Wówczas wylatują chmarą nad wodę, gdzie samce zapładniają samiczki. Rozpoczyna się nowy cykl życia.

Aby przetrwać zimę, małe, hydrofil-ne jeszcze gąsienice wwiercają się w łodygę rośliny. Nie mogą sobie jednak wybrać miejsca zimowania zbyt blisko powierzchni, gdyż powierzchniowa warstwa wody zostanie skuta lodem. Większość gąsienic zimuje na głębokości od 30 do 50 cm, a pojawia się następnej wiosny wraz z nowymi liśćmi roślin wodnych.

Ta strategia życiowa może się już wydawać perfekcyjna, ale nie jest to jeszcze najlepsze rozwiązanie, jakie dla swoich problemów znalazły motyle wodne. Dwa rodzime gatunki posunęły się w istotnych punktach jeszcze dalej. Jeden z nich, Paraponyx stratiotata, nie przechodzi stadium gąsienicy oddychającej powietrzem atmosferycznym, lecz wykształca prawdziwe skrzelotchawki.

Bogato rozgałęziona sieć tchawek zapewnia znacznie efektywniejszą wymianę gazową niż zwykłe oddychanie przez powłoki ciała. Za pomocą tego wynalazku, którym dorównały pomysłowością larwom chruścików, larwy tego motyla rozwiązały problem oddychania i związanej z tym siły wyporu.

W wodzie mogą schodzić znacznie głębiej niż larwy z rodzaju Nymphula z domkami napełnionymi powietrzem. Można je znaleźć nie tylko na osoce aloesowatej (Stratiotes aloi-des), lecz także na wywłóczniku (My-riophyllum sp.), moczarce kanadyjskiej (Etodea canadensis) i innych zanurzonych roślinach wodnych. W razie niedoboru tlenu kołyszą rytmicznie ciałem, zapewniając sobie w ten sposób dopływ świeżej wody.

Ten przedstawiciel omacnicowatych prezentuje podstawowy model adaptacji w stadium larwalnym, jaką możemy zaobserwować często i w rozmaitych wariantach u chruścików, a także u jętek i widelnic. Powiększenie powierzchni ciała uczestniczącej aktywnie w oddychaniu stanowi klucz do zrozumienia adaptacji do życia w wodzie. Dojrzałe owady, czy to chruściki, jętki, widelnice czy ważki, muszą jednak wodę opuścić.

Inny gatunek związanego z wodą motyla wodnego, mały bezkolczyk śnieżyczek (Acentńa ephemerella), znalazł tu szczególne rozwiązanie, którym na koniec zobrazujemy możliwości adaptacyjne motyli i innych owadów do życia w wodzie.

Gatunek ten, uważany dawniej za chruścika, posiada obok samiczek normalnie uskrzydlonych również samiczki o skrzydłach zredukowanych do postaci maleńkich „wiosełek", za pomocą których poruszają się one w wodzie. W celu zapłodnienia nie wychodzą z wody, tylko wysuwają koniuszek odwłoka nad powierzchnię.

Uskrzydlone samce, przyciągane przez wydzielane przez samiczki wabiące substancje zapachowe, kierują się do wystających koniuszków odwłoków i dokonują zapłodnienia. Zapłodnione samice schodzą w dół, by złożyć jajeczka na roślinach wodnych. Zaledwie niewielki ułamek całego cyklu życiowego został więc przeniesiony do środowiska powietrznego. Jest to niemal wyłącznie wodny gatunek motyli.

Z uskrzydlonych samiczek nie może jednak całkowicie zrezygnować, ponieważ tylko one mogą zostać przeniesione przez wiatr do innych, nowo powstałych zbiorników wodnych, zapewniając rozprzestrzenianie się gatunku. Większość owadów wodnych zajmuje nowe środowiska drogą powietrzną, dlatego stadium dorosłego owada nie jest związane z wodą w sposób absolutny. Woda nie jest bynajmniej środowiskiem wolnym od niebezpieczeństw.

Mimo wszystko owady pasożytnicze, które powodują większość strat wśród gąsienic i innych owadów roślinożernych na lądzie, występują tu bez porównania rzadziej. Duży opór wody sprawia, że nie mogą znajdować zdobyczy przy niewielkim, możliwym do przyjęcia wydatku energetycznym. Dlatego też tylko bardzo nielicznym owadom pasożytniczym udało się zasiedlić stawy naturalne i sztuczne. Za to czyhają tam - w sensie dosłownym - inne niebezpieczeństwa.

Niemal wszystkie ryby, nawet duże drapieżniki, w młodym wieku chwytają i zjadają owady wodne. Najbardziej niebezpieczne dla owadów jest podchodzenie do powierzchni wody, czyli ostatnia faza przed wylotem. Dopóki larwy przebywają w osadach dennych lub w plątaninie roślin wodnych, mają lepszą ochronę przed wrogami. Natomiast w miarę zbliżania się do powierzchni nie tylko stają się bardziej widoczne, gdyż opuszczają maskujące otoczenie, lecz i mniej ruchliwe.

W czasie gdy w poczwarce czy też w ostatnim stadium larwalnym - nimfie - dokonuje się przeobrażenie w dorosłego owada, zdolność reakcji słabnie: narządy zmysłów nie funkcjonują już tak dobrze, by ostrzegać w porę przed zbliżaniem się wroga. Wskutek tego ta krótka, ale decydująca faza życia stoi pod znakiem silnej presji selekcyjnej. Jednocześnie zmiany przystosowawcze w budowie ciała w tej fazie są niemożliwe, ponieważ pierwszeństwo ma przeobrażenie zupełne.

Istnieją jednak inne możliwości zmniejszenia niebezpieczeństwa. Jedną z powszechnych i często stosowanych strategii stanowi synchronizacja wylotów. Larwy, poczwarki czy nimfy nie wynurzają się o dowolnej porze, mniej lub bardziej przypadkowo, lecz równocześnie, jak na umówiony znak.

Jeśli populacja danego gatunku owadów jest liczna, dochodzi do prawdziwie masowych wylotów. Pewien gatunek jętki, często spotykany nad jeziorami, wylatuje tak masowo, że gdy jętki po godach padają, na brzegu tworzą się ich grube warstwy.

Strategię przekarmiania wrogów stosują również muchówki unoszące się nad wodą chmarami niczym słupy dymu. Nie są to komary, lecz nie kłujące ochotki. Ich larwy bardzo długo przebywają w osadach dennych zbiorników wodnych, gdzie się powoli rozwijają, gromadząc zapasy niezbędne samicom do wytwarzania jajeczek, a samcom do lotu godowego.

Ochotki po wylocie nie pobierają więc już pokarmu, a ich wspólny gromadny lot służy wyłącznie celom rozrodczym. To samo dotyczy jętek, zwanych jednodniówkami, których nazwa już sama wskazuje na nader krótki okres życia poza wodą. Żyją one natomiast długo w wodach, niekiedy nawet kilka lat, w postaci larwy, zdążą więc w tym czasie zgromadzić zapasy umożliwiające przetrwanie formy dorosłej bez pobierania pożywienia.

Owady w stadium dojrzałym koncentrują się wyłącznie na rozmnażaniu i rozprzestrzenianiu gatunku. Możliwość przenoszenia się do innych środowisk jest bardzo ważna, ponieważ drobne zbiorniki wodne często istnieją tylko parę lat, bądź też panujące w nich warunki życia ulegają szybkiemu pogorszeniu. Gdyby stadium dorosłe owada nie było jednocześnie zdolne do migracji do innych zbiorników wodnych, gatunek byłby na dobre i na złe skazany na zamieszkiwany zbiornik.

Musiałby rozwinąć inne, być może bardziej wymagające sposoby transportu do innego siedliska wodnego. Zachowanie zdolności latania łączy w sobie obydwa aspekty: lot w celach rozrodczych i lot w celu rozprzestrzenienia się do sąsiednich zbiorników wodnych. Ryby, a także rozmaite owadożerne ptaki, które czekają na wylatujące owady, tym słabiej redukują liczebność danego gatunku, im dokładniej zsynchronizowany jest początek wylotu form dorosłych.

Małe muchówki, stanowiące znikome kąski, mogą sobie pozwolić na mniejszą precyzję wylotu niż duże, „smaczniejsze". Właśnie dlatego jętki jednodniówki muszą dokonywać wylotu masowo. Jest to dla nich bardziej charakterystyczne niż dla jakiejkolwiek innej grupy owadów wodnych. Nie wiemy jeszcze dokładnie, w jaki sposób udaje się im dokonać tej synchronizacji w czasie.

Pewną rolę odgrywają długość dnia i temperatura wody, ale chyba także ciśnienie atmosferyczne, ponieważ dwa pierwsze z wymienionych czynników umożliwiłyby ustalenie czasu wylotu, jedynie z grubsza. Musi istnieć jeszcze jakiś bezpośredni sygnał, który mówi: oto nadszedł czas. Wówczas setki tysięcy, całe miliony owadów wynurzają się jednocześnie i opuszczają siedlisko wodne.

Ich wrogowie, choć wręcz się pławią w masowej podaży nagle pojawiającego się pożywienia, nie są w stanie w istotny sposób zdziesiątkować populacji. Prawdopodobnie w wielu wypadkach masowy wylot jest wywoływany przez spadek ciśnienia atmosferycznego, zwłaszcza gwałtowny. Zmiana pogody związana ze spadkiem ciśnienia oznacza z reguły opady, a więc i wysoką wilgotność powietrza.

Jest ona potrzebna wylatującym owadom, ponieważ nie posiadają one skutecznej ochrony przed parowaniem. Pogoda sucha i ciepła byłaby bardzo nieodpowiednia na tym krótkim lądowo-powietrz-nym etapie ich życia. Również wiele innych gatunków owadów, przebywających w środowisku powietrznym znacznie dłużej wybiera na czas swojej aktywności okresy wysokiej wilgotności powietrza (pogodę ciepłą i parną).

W tych warunkach ich delikatne, słabo zabezpieczone ciało nie traci tak szybko zapasu wody. Utrzymująca wilgoć roślinność przybrzeżna ma więc szczególnie duże znaczenie dla dłuższego przetrwania dorosłych owadów poza wodą. Między innymi z tego powodu lasy łęgowe nad starorzeczami są tak bogate w owady.

Problemy z parowaniem mają naturalnie głównie te zwierzęta wodne, które zachowują się dwuśrodowis-kowo w szerokim znaczeniu tego | słowa, a więc podobnie jak płazy spędzają część życia w wodzie, a część na lądzie. Prawdziwe zwierzęta wodne, nigdy nie opuszczające wody, nie muszą się zmagać ze zmianą stylu życia. Do prawdziwych organizmów wodnych należy oprócz ryb wiele mniejszych zwierząt.

Poza jednokomórkowcami są to głównie gąbki słodkowodne, jamochłony, do których zaliczają się stułbie i słodkowodna meduza (Craspedacusta sowerbii), dalej mszywioły (Bryo-zoa), wirki (Turbellaria), nitnikowce (Nematomorpha), kilku przedstawicieli skąposzczetów (OHgochaeta) - do tej samej grupy należy dżdżownica - poza tym pijawki (Hirudinea), rozmaite grupy skorupiaków, w tym wspomniane już filogenetycznie stare skrzelonogi (Branchiopoda) następnie wioślarki (Ctadocera) i widłonogi (Copepoda) stanowiące cenny pokarm ryb i innych organizmów wodnych, małżoraczki (Ost-racoda), równonogi (Isopoda) reprezentowane w wodach powierzchniowych Europy Środkowej tylko przez jeden gatunek - ośliczkę pospolitą (Asellus aęuaticus), liczne obunogi (Amphipoda) i wreszcie najwięksi przedstawiciele skorupiaków w wodach słodkich - raki (Potamobiidae), które zamieszkują jednak przeważnie wody płynące.

Oprócz bardzo licznej grupy owadów wodnych występuje jeszcze kilku przedstawicieli pająków, m.in. topik (Argyroneta aęuatica), w Polsce tylko ten jeden gatunek, oraz wiele gatunków wodopójek (roztocze). Ponadto należy wymienić małże (Biva!via) oraz wiele gatunków dzielących się na kilka grup o bardzo różnym pochodzeniu.

Ze ślimakami morskimi blisko spokrewnione są słodkowodne ślimaki z rodzaju Theodoxus (rozdepka). Pierwotnymi mieszkańcami wód są także inni przedstawiciele ślimaków przodoskrzelnych. Natomiast płu-codyszne ślimaki słodkowodne pochodzą ze środowiska lądowego, a jeziora, rzeki oraz stawy naturalne i sztuczne opanowały dopiero w późniejszym okresie.

Podobnie jak ich lądowi krewniacy, oddychają powietrzem atmosferycznym za pomocą jednego „płuca" (jamy płaszczowej) wystawiając tzw. syfon ponad powierzchnię wody. Poruszają się jednak wolno, toteż mają niewielkie zapotrzebowanie na tlen.

Część tego zapotrzebowania pokrywają poprzez oddychanie przez powłoki ciała, w związku z czym w dobrze natlenionej wodzie, zwłaszcza w mocno zarośniętych, płytkich zbiornikach w ciągu dnia, gdy rośliny dzięki fotosyntezie uwalniają duże ilości tlenu, mogą zrezygnować z oddychania „płucnego". Jeśli zawartość tlenu w wodzie spada poniżej 80 stanu nasycenia, przechodzą głównie na oddychanie powietrzem atmosferycznym.

Z tego powodu ślimaki wodne, do których j należą znane i często spotykane błotniarki (rodzaj Lymnaea), muszą przebywać blisko powierzchni. Przed zbyt szybką utratą wody podczas krótkotrwałego obsychania chroni je wydzielany śluz, dzięki któremu mogą pełzać nawet wisząc pod powierzchnią wody.

Warstwa śluzu nie pozwala też na nadmierne wnikanie wody słodkiej do ciała. Wytwarzając śluz ślimaki lądowe, podobnie jak owady lądowe, które uszczelniają ciało tłuszczami i substancjami woskowymi, zastosowały niezwykle ważne rozwiązanie pre-adaptacyjne, umożliwiając sobie stopniowe przechodzenie przez wilgotną strefę przybrzeżną do wody.

Dlatego potomków grup ślimaków lądowych szczególnie często można spotkać zwłaszcza w niewielkich zbiornikach wodnych. W dużych jeziorach i wodach płynących zazwyczaj występują tylko nieliczne gatunki.

Podobne prace

Do góry