Ocena brak

Sterowanie siłą skurczu jednostki ruchowej przez motoneuron

Autor /gruszka Dodano /20.05.2014

W czasie trwania skurczu włókien mięśniowych jednostek ruchowych siła tego skurczu może być w pewnym zakresie regulowana. Regulacja ta jest możliwa, gdyż w czasie skurczów mięśni włókna mięśniowe jednostek mchowych wykonują skurcze tężcowe niezupełne. Siła tych skurczów zależy zarówno od częstotliwości, jak i od układu wyładowań (potencjałów czynnościowych) generowanych przez pobudzający je motoneuron i może się zmieniać w 3-4-krotnym zakresie. Na rycinie 2.16 przedstawiono wpływ częstotliwości pobudzeń na siłę skurczu jednostki ruchowej. Skurcze te są wywołane w warunkach doświadczalnych, drogą, pobudzania aksonu motoneuronu tej jednostki ruchowej powtarzającymi się rytmicznie krótkimi, elektrycznymi bodźcami. Przy zbyt niskiej częstotliwości (zapisy po lewej stronie) włókna mięśniowe nie wchodzą w stan skurczu tężcowego i wywoływane są powtarzające się, lecz niesumujące się jeszcze pojedyncze skurcze. Przy wyższych częstotliwościach stymulacji, po przekroczeniu wartości progowej, występują skurcze tężcowe niezupełne, których siła oraz wypełnienie są zmienną cechą i zwiększają się wraz ze wzrostem częstotliwości pobudzania. Przedstawione przykłady uwidaczniają wyraźnie, że skurcze tężcowe są wynikiem sumowania się skurczów, stanowiących odpowiedzi na powtarzające się bodźce. Gdy pobudzenia są powtarzane z odpowiednio wysoką częstotliwością, wtedy włókna mięśniowe jednostki wchodzą w stanskurczu tężcowego zupełnego (zapis po prawej stronie). Siła tego skurczu jest najwyższa, jaką mogą generować kurczące się włókna mięśniowe. Oznacza to, że siła skurczu może zmieniać się w granicach pomiędzy poziomem siły skurczów pojedynczych a poziomem siły skurczu tężcowego zupełnego. W czasie skurczów dowolnych (czyli zależnych od woli, np. chodzenia, pisania) do skurczów tężcowych zupełnych nie dochodzi, a jednostki ruchowe znajdują się w stanie skurczów tężcowych niezupełnych. Skurcze tężcowe niezupełne są korzystnym rodzajem skurczu z wielu powodów. Po pierwsze, ich siła może być regulowana w wyniku zmiany częstotliwości dochodzących do nich pobudzeń. Po drugie, koszty energetyczne związane z wykonywaniem pracy przez czynne jednostki ruchowe są najniższe w skurczach tężcowych niezupełnych.

W czasie trwania skurczów motoneurony generują wyładowania o częstotliwości ulegającej zmianom, co - jak już wspomniano - umożliwia regulację przebiegu skurczu. Przykładem może być zaobserwowane w wielu badaniach czynności jednostek ruchowych zjawisko polegające na tym, że motoneurony rozpoczynają wyładowania od dwu potencjałów generowanych w bardzo krótkim (5-10 ms) odstępie czasu (tzw. dublet). Taki dublet ma duże znaczenie dla skurczu. Na rycinie 2.17A przedstawiono dwa przykładowe skurcze wywołane przy takiej samej częstotliwości pobudzeń, ale jeden z nich rozpoczyna się od dubletu. Ten dublet umożliwia osiągnięcie wyższej siły dalszej części skurczu pomimo tego, że częstotliwość pobudzeń dochodzących do włókien mięśniowych jest taka sama w obu przypadkach. Ten przykład obrazuje, że dublet umożliwia wykonywanie skurczów bardziej oszczędnie w odniesieniu do ich kosztów energetycznych.

Regulacja siły skurczów możliwa jest również w czasie trwania skurczu. Na rycinie 2.17B przedstawiono przykład wpływu zmian w układzie pobudzeń dochodzących do włókien mięśniowych jednostki ruchowej na przebieg skurczu. Widoczne jest, że zmiana nawet jednego odstępu pomiędzy kolejnymi pobudzeniami jest mechanizmem, który pozwala na modyfikację przebiegu dalszej części skurczu. Wydłużenie odstępu pomiędzy pobudzeniami powoduje zmniejszenie siły, a skrócenie - zwiększenie. Przykład ten obrazuje, w jaki sposób układ wyładowań generowanych przez motoneuron bierze udział w regulacji siły trwających skurczów.

 

Podobne prace

Do góry