Ocena brak

Sposoby i osobliwości pokrycia ciała u bezkręgowców - Stawonogi (Arthropoda)

Autor /Hipolit666 Dodano /13.10.2011

Pancerz zewnętrzny jest tworem oskórkowym (kutikularnym) jednowarstwowego nabłonka pokrywowego (cecha bezkręgowców), zwanego hypodermą. Grubość wytworzonej przezeń kutikuli przewyższa z reguły dziesięciokrotnie, a w wielu przypadkach kilkasetkrotnie grubość warstwy komórek twórczych. Budowa kutikuli jest bardzo złożona, zarówno pod względem morfologicznym, jak i chemicznym, zwłaszcza u form tak wysoko wyspecjalizowanych, jakimi są owady.

Oskórek jest zbudowany na przemian z warstw chitynowych i białkowych, o strukturze ultrablaszkowej, jest on skomplikowany chemicznie. W skład jego wchodzą: czysta chityna, która jest substancją przezroczystą, elastyczną, o stosunkowo dużej przepuszczalności dla wody i proteiny ulegająca silnej sklerotyzacji (stwardnieniu jakby garbowaniu) pod wpływem różnych związków (fenoli, chinonów i innych), wskutek czego staje się bardzo odporna na czynniki chemiczne i fizyczne, a przede wszystkim nieprzepuszczalna dla wody i rozpuszczonych w niej związków. W elastycznych partiach stawowych mamy do czynienia prawie wyłącznie z błonami chitynowymi. Natomiast u niektórych grup zwierzęcych, jak skorupiaki wyższe i inne, kutikula zostaje dodatkowo wzmocniona przez nasycenie solami wapnia i fosforu stając się twardym, nieprzenikliwym pancerzem. Pod względem chemicznym chitynę ogólnie uważamy za aminopolisacharyd o wiązaniu łańcuchowym.

W budowie morfologicznej oskórka można wyróżnić następujące warstwy: warstwę okrywającą - epicuticula, oskórek zewnętrzny albo pigmentowy - exocuticula i oskórek wewnętrzny - endocuticula. Warstwa okrywająca o charakterze woskowo-lipidowym, odznacza się ogromną odpornością i mimo swej cienkości gwarantuje całkowitą ochronę zewnętrzną ciała i zupełną nieprzepuszczalność dla wody. Wyróżniają się w niej co najmniej cztery podwarstwy. Występuje tu swoista substancja lipoidalna, zwana kutikuliną, zbudowana z kwasów tłuszczowych i cholesterolu.

Twarda warstwa oskórka jest zazwyczaj zabarwiona barwnikami z grupy melanin i karotenoidów. Jest to warstwa jednorodna o barwie bursztynu w różnych odcieniach, a głównym jej składnikiem jest sklerotyna. Jest to substancja białkowa zgarbowana chinonami. Chinony reagują z wolnymi grupami aminowymi sąsiednich łańcuchów białkowych przemieniając początkowo miękką substancję białkową w twardy materiał o charakterze rogu. Exocuticula jest niekiedy oddzielona od warstwy wewnętrznej przez warstwę zwaną mezokutikula, mająca właściwości egzokutikuli, lecz bezbarwna.

Endokutikula, gruba, elastyczna, bezbarwna, o budowie warstwowej, stanowi główną część kutikuli. Jest ona utworzona z listewek przebiegających równolegle do powierzchni hypodermy, a których grubość powiększa się od zewnątrz do wewnątrz. Ślizganie się listewek w płaszczyźnie ich styku zapewnia elastyczność i rozciągliwość błon stawowych, zbudowanych z endokutikuli. W skład endokutikuli wchodzi głównie chityna (60% u karaczana) oraz białko, zwane rezyliną.

U owadów chityna występuje w oskórku właściwym w 60%, a w oskórku pigmentowym - w 22%, natomiast w oskórku zewnętrznym brak jej zupełnie. Zależnie od budowy pancerza stawonogi możemy podzielić na dwie grupy: stawonogi o kutikuli niezmineralizowanej oraz stawonogi o szkielecie zwapniałym.

Przez cała grubość kutikuli, aż do warstwy zewnętrznej, ciągną się kanaliki prostopadłe do powierzchni, w których występują wypustki protoplazmatyczne komórek hypodermy.

Kutikula sięga nieraz głęboko w obręb ciała zwierzęcia, wyścielając wewnętrzna powierzchnię jelita przedniego i jelita tylnego, przewody gruczołów (raki) lub światło układu oddechowego (tchawki owadów i wijów).

Zabarwienie ciała stawonogów zależy od rozkładu barwników w warstwie zewnętrznej, a także od zabarwienia komórek hypodermy, zwłaszcza w przypadku znacznej przezroczystości, natomiast barwy mieniące się (iryzujące) są pochodzenia fizycznego. Uwarunkowane są one rozszczepieniem i załamaniem promieni świetlnych w mikrostrukturach powierzchni pancerza lub jego tworach (łuski motyli).

Wytworzenie twardego oskórka z natury rzeczy ogranicza możliwości wzrostowe stawonogów. Wzrost ciała zachodzi jedynie w okresie wymiany starego oskórka na nowy, a więc jest skokowy. Sama wymiana pancerza jest przeważnie związana z okresami rozwojowymi i zazwyczaj odbywa się bardzo regularnie. U organizmów przechodzących przeobrażenia wiąże się zwykle ze zmianą postaci. Za młodu zachodzi częściej, a w wieku dojrzałym - rzadko. U owadów zmiana oskórka następuje jedynie w stadiach młodocianych, gdyż dorosłe owady nie linieją wcale (i nie rosną), poza bardzo nielicznymi wyjątkami.

Zjawisko wymiany starego oskórka na nowy nosi nazwę linienia albo linki, natomiast stary, odrzucony oskórek nazywamy wylinką. Pod wpływem kreślonych hormonów następuje wzmożone wydzielanie gruczołów linkowych jak i samych komórek hypodermy, powodujące rozmiękczenie, a następnie rozpłynnienie warstwy endokutikularnej przez fermenty proteolityczne i chitynolityczne. Kutikulina nie podlega ich działaniu. W wyniku tego zostaje jakby odpreparowany powierzchowny oskórek od warstwy twórczej. W końcowym etapie płyn linkowy jest częściowo zresorbowany, a jego składniki są użyte do budowy nowego oskórka.

Parcie pozostałego płynu linkowego, a przede wszystkim hemolimfy, doprowadza do pęknięcia starego oskórka, zwykle w określonym miejscu. Przez powstały otwór zwierzę wychodzi jak z futerału, łącznie ze wszystkimi wyściółkami kutikularnymi z wnętrza ciała. Proces linienia jest ciężkim "przeżyciem" dla zwierzęcia i nieraz kończy się jego śmiercią. Świeżo wyliniały stawonóg jest zazwyczaj miękki, często bezbarwny i łatwo pada ofiarą swych wrogów. Zanim nastąpi stwardnienie nowego oskórka, następuje silny wzrost ciała z materiałów poprzednio zmagazynowanych w organizmie.

Na powierzchni oskórka może występować swoista ornamentacja lub różnego rodzaju twory, jak łuseczki, szczeci, włoski, czasem tworzące całe powierzchnie kutnerowate. Na powierzchni wewnętrznej oskórka występują wyrostki, tzw. apodemy, służące do przytwierdzania się mięśni.

Podobne prace

Do góry