Ocena brak

Gromada pancerzowce

Autor /Anzelm Dodano /22.02.2012

 

Znane od kambru. Są drugą, obok małżoraczków. główną grupą silnie zróżnicowanych skorupiaków, dobrze reprezentowaną w stanie kopalnym.

Pancerz (karapaks) u przedstawicieli tej grupy jest, podobnie jak u małżoraczków, dwuskorup-kowy. Pokrywa on tylko głowę i przedni odcinek tułowia (głowotułów), zaś tylne segmenty ciała (odwłok) pozostają nie osłonięte. Lokomocyjne odnóża tułowiowe są dwugałęziowe, odnóża na odwłoku są przekształcone do pełnienia innych funkcji lub zredukowane.  

Podgromada Phyllocarida Jest to grupa wyjściowa do wyższych skorupiaków, występująca od kambru do dewonu. Skorupki pancerza oddzielone są szwem grzbietowym. Pomiędzy nimi, z przodu, leży płytka rost-ralna. Odnóża tułowiowe są dwugałęziowe i wykształcone w różny sposób. Segmenty odwłokowe opatrzone są małymi odnóżami. Liczba segmentów jest zmienna. Na ostatnim segmencie znajdują się dwa ruchome kolce ogonowe zwane widełkami (furca). Pancerz jest lekko zwapniały. Szczątki Phyllocarida są skamieniałościami stosunkowo rzadkimi.

Podgromada raki właściwe (,Eucaridśi

Od dewonu pojawiają się wyższe pancerzowce, które rozwijają się bujnie począwszy od triasu. U przedstawicieli tej grupy szwy pomiędzy obiema skorupkami pancerza i płytką rostralną zanikają i dochodzi do powstania jednolitego, zwykle silniej zwapniałego pancerza, który wtórnie może ulec redukcji. Liczba segmentów tułowia zostaje ustalona na osiem, zaś odwłokowych na sześć, rzadziej siedem.

Odnóża tułowiowe pełnią funkcję lokomocyjną, ze zwykle zredukowaną gałęzią pływną. Segmenty odwłokowe mają odnóża dwugałęziowe w postaci skróconych płatów. Zamiast widełek (furca) występuje tarczka ogonowa (telson).

Należą tu następujące rzędy: pozbawione pancerza raki jaskiniowe iSyncarida) znane przede wszystkim z permu , rawki (Slomalopoda) i obunogi (Amphipoda) znane od triasu, równonogi (Isopoda), które częściowo przeszły do lądowego trybu życia, oraz rozczepnonogie (Schi-zopoda) i szczętki (Euphausiacea), z dobrze wykształconym, lecz słabo zwapniałym pancerzem.

W przeszłości silnie rozwinięte były tylko obunogi i równonogi; pozostałe grupy reprezentowane były przez nieliczne gatunki. Wszystkie wspomniane grupy nie mają znaczenia jako skamieniałości i znajdowane są wyjątkowo.

Rząd dziesięcionogi albo raki (Decapoda)

Jedyny rząd pancerzowców częściej reprezentowany w stanie kopalnym. Jego przedstawiciele charakteryzują się silnie zwapniałym pancerzem; począwszy od jury ich zróżnicowanie nieprzerwanie wzrasta. Od kredy dziesięcionogi są już istotnym składnikiem biocenoz morskich.

Z ośmiu par odnóży tułowiowych trzy pierwsze to szczękonóża (maxillipedes) służące do chwytania pokarmu. Pięć pozostałych par to mocne odnóża kroczne, których gałęzie służące do pływania uległy redukcji. Niektóre z par tych odnóży (lub tylko jedna) mogą być uzbrojone w szczypce i oprócz funkcji lokomocyjnej pełnić także funkcję chwytną.

Penaeus (Antrimpoś) - od permu do dziś - nazwa zbiorcza dla kilku podobnych do siebie rodzajów. Należą tu formy pływające o długim, cylindrycznym ciele i słabo zwapniałym pancerzu. Czułki długie. Trzy przednie pary odnóży krocznych uzbrojone w szczypce.

Clytia - trias - ma bocznie spłaszczone ciało i silnie zwapniały pancerz, na którym występują dwie poprzeczne bruzdy. Jak u Penaeus, trzy pary odnóży opatrzone są szczypcami.

Eryma - jura i kreda - wyróżnia się silnie powiększonymi szczypcami na pierwszej parze odnóży krocznych.

Hoploparia - kreda - ma silnie powiększoną i zwykle wydatnie wydłużoną pierwszą parę szczypiec.

Krewetkami określa się zróżnicowaną grupę dziesięcionogów pływających, które, podobnie jak Penaeus mają cienki, słabo zwapniały pancerz i względnie długie, smukłe ciało. Odróżniają się od Penaeus tym, że albo w ogóle nie posiadają szczypiec lub co najwyżej jedną ich parę. W stanie kopalnym są rzadkie i bez znaczenia.

Spokrewniony z nimi jest rodzaj Cal-lianassa - od górnej jury do dziś, którego przedstawiciele mają również niezwapniały pancerz, jednak silnie zwapniałą, mocną parę przednich szczypiec. Żyją w wykopanych przez siebie norkach, przede wszystkim w strefie brzegowej.

Pagurus (rak pustelnik) - od górnej jury do dziś - chowa, osłonięte tylko cienkim oskórkiem ciało w muszli ślimaka. Przednia para szczypiec podobnie jak u Callianassa silnie zwapniała; nasada szczypiec gruba, rozdęta, palce krótkie, zagięte. Powierzchnia szczypiec zwykle granulowana. Szczypce Pagurus znane są od późnej jury.

Pemphix - trias - ma ciało lekko grzbietobrzu-sznie spłaszczone, okryte mocnym, granulowanym pancerzem z wyraźnymi bruzdami. Również segmenty odwłokowe są od strony grzbietowej osłonięte mocnym pancerzem. Wszystkie odnóża tułowiowe bez szczypiec, zakończone pazurkami.

Glyphaea - trias i jura - ma pancerz bardziej cylindryczny z dwiema poprzecznymi bruzdami i przed pierwszą z nich po każdej stronie trzy podłużne listewki. Szczypiec brak. przednie odnóża kroczne umiarkowanie wydłużone.

Mecochirus - jura i Meyeria - kreda - odróżniają się od Glyphaea redukcją bruzd poprzecznych i wyjątkowo długimi, pozbawionymi szczypiec odnóżami krocznymi.

Do bezszczypcowych form z kręgu Pemphix i Glyphaea należą dzisiejsze langusty.

Eryon - od jury do dziś - krąg form licznych w jurze, których najmłodsi kopalni przedstawiciele znajdowani są jeszcze w dolnej kredzie. Ich dzisiejsi głębokowodni potomkowie ulegli niewielkim zmianom. Pancerz silnie spłaszczony i poszerzony, z bruzdami przypominającymi Pemphix. Cztery pary odnóży krocznych ze szczypcami, z których przednie są najbardziej wydłużone.

Podrząd dziesięcionogi krótkoodwlokowe czyli kraby (Brachyura)

Wszystkie dotychczas wspomniane formy miały dobrze rozwinięty odwłok, co najmniej tak długi jak pancerz. Określa się je dlatego, nie zawsze słusznie, dziesięcionogami długoodwłokowymi (Macrura). Należą tu zarówno formy pełzające, jak i pływające. Odróżnia się od nich morfologicznie zróżnicowana grupa krabów u których odwłok jest silnie zredukowany i podwinięty pod grzbietobrzusznie spłaszczony pancerz.

Przednia para odnóży krocznych uzbrojona jest zawsze w szczypce, cztery kolejne to mocne odnóża kroczne. Kraby są potomkami form z kręgu Pemphix i Eryon, i dzięki silnie zwap-niałemu pancerzowi zachowują się dobrze w stanie kopalnym. Pojawiły się w jurze, zaś w kredzie i przede wszystkim w trzeciorzędzie są częstymi i typowymi skamieniałościami.

Galatheites - jura - podobnie jak potomna forma dzisiejsza Galafhea ma prawie prostokątny, wydłużony cylindryczny pancerz z trójkątnym rostrum i typowymi bruzdami. Odwłok nie jest całkowicie podwinięty pod pancerz. Jest to forma przejściowa między dziesięcionogami długo- i krótkoodwłokowymi.

Prosopon - jura - typowy przedstawiciel zróżnicowanej grupy małych, prymitywnych Brachyura. Pancerz zwykle wydłużony, prostokątny, silnie wypukły z dwiema wyraźnymi bruzdami poprzecznymi. Krawędzie boczne zaokrąglone. Rostrum brak. Mało zmienione formy potomne są organizmami głębokowodnymi.

Dromiopsis - górna kreda - przy podobnych bruzdach na pancerzu jak u Prosopon charakteryzuje się spłaszczonym, poprzecznie poszerzonym pancerzem o prawie kolistym zarysie. 

Kraby z grupy Maiidae (np. maja) z silnie wypukłym, rozszerzonym ku tyłowi trójkątnym pancerzem o ornamentowanej powierzchni. Odnóża kroczne długie, smukłe, i wąskie szczypce; w stanie kopalnym rzadkie, nieco częstsze począwszy od trzeciorzędu.

Kraby z grupy Ocypodidae (np. tułacz) z kwadratowym do poprzecznie poszerzonym zarysem pancerza, o bardzo szerokiej przedniej krawędzi, oczami umieszczonymi na długich słupkach i jednym szczypcem małym, drugim zaś nadmiernie dużym. Znane od wczesnego trzeciorzędu, nieco częstsze od późnego trzeciorzędu.

Cancer - od wczesnego trzeciorzędu do dziś - i Lobocarcinus - wczesny trzeciorzęd - pancerz poprzecznie owalny z wcięciami po bokach przedniej krawędzi, która wyraźnie różni się od krawędzi tylnej.

Carcinus - od wczesnego trzeciorzędu do dziś - ma nieco mniej poszerzony pancerz o trapezo-watym zarysie i ząbkowany brzeg przedni.

Portunus - od wczesnego trzeciorzędu do dziś - ma w przybliżeniu sześciokątny zarys pancerza z ząbkowanym brzegiem przednim. Spłaszczone listkowato tylne odnóża pełnią funkcję wioseł. Nasady szczypiec prostokątne, wydłużone. z podłużnymi listewkami.

Neptunus - od wczesnego trzeciorzędu do dziś - różni się od Portunus wyraźnie szerszym pancerzem.

Titanocarcinus - od górnej kredy do miocenu. Coeloma - wczesny trzeciorzęd,

Plagiolophus- wczesny trzeciorzęd i Xanthilithes - wczesny trzeciorzęd są przykładami zróżnicowanego kręgu form występujących licznie po dzień dzisiejszy. Pancerz poprzecznie owalny do zaokrąglonego kwadratowego, umiarkowanie szeroki; krawędź rostralna szeroka, gładka, z medialnym wcięciem. Przednia krawędź pancerza umiarkowanie ząbkowana. Poszczególne rodzaje różnią się przede wszystkim przebiegiem mocno rozwiniętych bruzd na powierzchni pancerza. Granice pomiędzy rodzajami niewyraźne.

Grapsus - od wczesnego trzeciorzędu do dziś - typowy przedstawciel kręgu form o mniej lub bardziej kwadratowym zarysie pancerza ze słabo zaznaczonymi bruzdami i silnie poszerzoną krawędzią rostralną.

Notopocorystes - alb i cenoman - reprezentuje krąg form bujnie rozwiniętych w kredzie. Jego przedstawiciele odznaczają się spłaszczonym pancerzem o podłużnie prostokątnym zarysie, z wyraźnymi bruzdami na powierzchni. Krawędzie boczne i przednia dobrze wyodrębnione, natomiast krawędź tylna przechodzi łagodnie w krawędzie boczne. Szczypce z mocnymi nasadami i bardzo krótkimi palcami, przy czym palec ruchomy jest dłuższy od palca nieruchomego. Ta cecha oraz budowa okolicy gębowej decydują o specjalnej pozycji tego kręgu form w stosunku do innych Brachyura.

Ranina - typowy przedstawiciel kręgu form rozwiniętych przede wszystkim we wczesnym trzeciorzędzie - nawiązuje do form zbliżonych do Notopocorystes podobnym do nich spłaszczonym pancerzem, o zarysie podłużnie prostokątnym do podłużnie owalnego, ze słabo wyodrębnioną przednią i tylną częścią krawędzi bocznych.

Szeroka krawędź przednia pancerza jest ostro odgraniczona od krawędzi bocznych. Bruzdy na powierzchni pancerza silnie zredukowane, lecz częste prążki poprzeczne. Szczypce podobnie jak u Notopocorystes z uderzająco krótkimi palcami.

Necrocarcinus - od albu do mastrychtu - pancerz poprzecznie poszerzony, o zarysie zaokrąglonego kwadratu z dwiema wyraźnymi bruzdami podłużnymi. Budowa okolicy gębowej i szczypce z bardzo krótkimi palcami upodabniają te formę do Notopocorystes.

Calappa - od wczesnego trzeciorzędu do dziś - pancerz o bardziej zaokrąglonym zarysie; bruzdy podobne jak u Necrocarcinus silnie zredukowane; boczne powierzchnie pancerza wyraźnie ornamentowane; nasada szczypiec mocna, palce bardzo krótkie. Forma ta wywodzi się niewątpliwie od Necrocarcinus.

Z całej grupy krabów, która od czasu swego powstania aż do dziś zwiększa nieprzerwanie swoją różnorodność, przedstawiliśmy tu zaledwie kilku typowych przedstawicieli. Szczątki krabów są charakterystycznymi i często licznymi składnikami zespołów faunistycznych, przede wszystkim w formacjach trzeciorzędowych.

Typ czułkowce (Tentaculata)

Czułkowce to grupa stosunkowo prosto zbudowanych organizmów, prowadzących najczęściej osiadły tryb życia, które charakteryzują się przewodem pokarmowym wygiętym w kształcie litery U i otworem gębowym otoczonym wieńcem czułków (loloforem).

Należą tutaj ważne jako skamieniałości ramie-nionogi (Brachiopoda), występujące szczególnie licznie w osadach paleozoicznych, oraz zewnętrznie zupełnie inaczej wyglądające, drobne, kolonijne mszywioły (Bryozoa).

Podtyp ramienionogi (Brachiopoda)

Ramienionogi, podobnie jak małże, mają dwu-skorupkową muszlę i z tego powodu zostały razem zaklasyfikowane pierwotnie przez Lin-neusza do Bivalvla (tzn. „dwuskorupkowych").

Jeśli jednak u małżów obydwie skorupki okrywają od strony grzbietowej symetrycznie lewą i prawą stronę ciała, to u ramienionogów rosną one, jako skorupki grzbietowa i brzuszna, od tylnej strony ciała do przodu. Początkowa część muszli zwana dziobem (umbo) położona jest na tylnym brzegu ciała, zaś wolna krawędź muszli stanowi przedni brzeg ciała.

Płaszczyzna symetrii dzieli każdą skorupkę na lewą i prawą połowę. Tylna część ciała przedłużona jest u większości ramienionogów w nóżkę (pedunculus), za pomocą której przytwierdzają się one do podłoża. Nóżka przechodzi w części dziobowej muszli pomiędzy skorupkami lub przez specjalny otwór w skorupce brzusznej, która nazywana jest wówczas skorupką nóżkową albo pedunkularną.

Położony z przodu ciała otwór gębowy otoczony jest zwykle dwoma spiralnie skręconymi ramionami, pokrytymi częściowo czułkami (lofofor). Ramiona te są często wzmocnione wapiennymi blaszkami (szkielet brachialny albo brachidium) osadzonymi w okolicy dziobowej skorupki grzbietowej, zwanej z tego powodu także skorupką ramieniową albo brachialną. Zamykanie muszli odbywa się za pomocą mięśni zwierających (adductores).

Ponieważ skorupki powstają od siebie niezależnie, nie są one połączone więzadłem. Otwieranie muszli następuje w wyniku działania mięśni rozwierających (diductores) przebiegających ukośnie od wyrostka zawiasowego w tylnej części skorupki ramieniowej do skorupki nóżkowej.

Położenie i kształt odcisków mięśni zwierających i rozwierających mogą być ważnymi cechami taksonomicznymi. Zawias porównywalny z zawiasem małżów pojawia się w najprostszej postaci dopiero u ewolucyjnie zaawansowanych form ramienionogów. W klasyfikacji ramienionogów ważnymi cechami są budowa szkieletu ramion oraz sposób wykształcenia i położenie otworu nóżkowego.

Muszle ramienionogów mogą być zbudowane z materiału organicznego zbliżonego do chityny, wysyconego fosforanem wapnia lub węglanem wapnia (kalcytem). Muszlowy stan zachowania jest więc w tej grupie znacznie powszechniejszy niż u mięczaków, których muszle są często ara-gonitowe.

Muszle wapienne zbudowane są z drobnych włókien kalcytowych, ułożonych w warstwie zewnętrznej (pierwotnej) równolegle do powierzchni muszli, zaś w warstwie wewnętrznej (wtórnej) ukośnie w stosunku do warstwy zewnętrznej.

U niektórych form muszla jest perforowana kanalikami porowymi prostopadłymi do jej powierzchni (mikrostruktura punctata). Pierwotniejsze są muszle nieperforowane (mikrostruktura impunctata).

Podobne prace

Do góry