Ocena brak

Główne etapy ewolucji zwierząt - TRZECIA RADIACJA

Autor /Samuel Dodano /07.10.2011

Rozwój mezodermy u pierwotnych trój-warstwowców był bez wątpienia bardzo po-zytywnym czynnikiem w przystosowywaniu się tych zwierząt. Pozwolił on mianowicie na szerszy podział funkcji ciała pomiędzy większą liczbę tkanek, a to z kolei umożli-wiło prawie całkowitą specjalizację każdej funkcji. Na przykład funkcje reprodukcyjne, poprzednio wykonywane przez endodermę, mogła teraz przejąć nowa warstwa - mezo-derma. Pozwoliło to na dalsze wyspecjalizo-wanie się endodermy w odżywianiu. Podo-bnie funkcje wydalnicze i mięśniowe, które wykonywała ektoderma zastały zlokalizowa-ne w tkankach mezodermy. To umożliwiło ektodermie wyspecjalizowanie się w czyn-nościach czuciowych i ochronnych. Ponadto mezoderma umożliwiła ewentualną ewolucję układu krążenia, a to z kolei pozwoliło na zwiększenie ogólnego rozmiaru ciała, ponie-waż dzięki nowemu systemowi transporto-wemu gazy oddechowe i pokarmy mogły przedostać się do głębokich wewnętrznych tkanek zwierzęcia.

Grupy trójwarstwowców

Studia nad homologią współczesnych trójwarstwowców doprowadzają do wniosku, że wśród tych zwierząt istnieją przynaj-mniej cztery główne podgrupy. Wszystkie one posiadają mezodermę, ale różnią się czę-ściowo sposobami jej powstawania w embrio-nach, a częściowo także sposobami rozwoju tej warstwy w późniejszych okresach em-brionalnych.

W jednej z tych grup mezoderma po-wstaje z e n d o d e r m y. Po obu stronach endodermy wyrastają wypukłości i powiększają się wypełniając w końcu prze-strzeń pomiędzy ektodermą i endodermą. Te mezodermalne wypukłości zawężają później endodermę i pozostają jako zasadniczo od-dzielne, wewnątrz puste struktury. Prze-strzeń wysłana warstwą mezodermy nosi nazwę coelomy. Tworzy ona wewnętrzną, wtórną jamę ciała, a jej obecność jest korzystna dla zwierzęcia, ponieważ przez od-dzielenie zewnętrznej ściany ciała od trzewi uzyskuje się mechaniczną niezależność tych dwóch części. Stąd też zwierzę może poru-szać się bez względu na to, czy w jelicie znajduje się pożywienie, czy też nie. Ponie-waż tego rodzaju coeloma uwypukla się z przyszłej jamy trawiącej, nazywa się ją enterocoelem, a zwierzęta posiadające ente-rocoel noszą nazwę Enterocoelomata. Typo-wymi przedstawicielami tej grupy są szkar-łupnie (do których zalicza się rozgwiazdy i jeżowce), a także strunowce, do których należą kręgowce.

W drugiej żyjącej obecnie grupie trój-warstwowców mezoderma powstaje głównie z e k t o d e r m y, wciskając się między jej komórki. Komórki mezodermy gromadzą się mianowicie pomiędzy ektodermą i endoder-mą i w końcu stają się tak liczne, że two-rzą trwałą warstwę mezodermalną. Następ-nie zwierzę zachowuje taką trwałą mezo-dermę, a coeloma nie rozwija się. Ze wzglę-du na brak tej wewnętrznej jamy ciała, zwierzęta należące do tej grupy nazwano Acoelomata. Typowymi przedstawicielami są tutaj płazińce i wstężniaki.

W trzeciej grupie trójwarstwowców me-zoderma powstaje z o b u warstw: ektoder-my i endodermy. We wczesnych stadiach embrionalnych komórki ektodermy przesu-wają się z powierzchni do środka i wytwa-rzają część mezodermy. Później pojedyncze pary komórek endodermy pączkują i wresz-cie dają początek całej masie mezodermy. Po ukształtowaniu się w embrionie warstwy mezodermalnej rozszczepia się ona tworząc jakby wykładzinę trzewiową i ścienną. Za-tem w mezodermie tworzy się przestrzeń, którą również nazwano jamą ciała (coeloma). Ponieważ jednak ten typ jamy ciała powsta-je przez rozszczepienie, nazwano go schizo-coelem. Zgodnie z tym zwierzęta posiadające schizocoel nazywają się Schizocoelmnata. Głównymi typami tej kategorii są: pierście-nice, wśród których najbardziej znana jest dżdżownica; mięczaki, do których zaliczamy małże, ślimaki, głowonogi; i wreszcie - sta-wonogi, olbrzymia grupa, do której zalicza się skorupiaki, owady i pajęczaki.

Czwarta i ostatnia grupa zwierząt trój-warstwowych składa się z różnorodnej ko-lekcji typów, u których mezoderma powstaje w rozmaity sposób. W pewnych przypad-kach mezoderma powstaje wyłącznie z ekto-dermy, w innych ektoderma i endoderma przyczyniają się do wytworzenia mezoder-my. Wspólną cechą jest to, że mezoderma nie zostaje tak bardzo rozbudowana, jak w innych grupach. Mezoderma nie wypełnia całej dostępnej przestrzeni pomiędzy ekto-dermą a endodermą, a tylko skupia się w pewnych rejonach. Zwierzę wprawdzie ma wewnętrzną jamę ciała, ale jama ta nie jest prawdziwą coelomą, ponieważ wyłożona jest ektodermą i endodermą a nie mezodermą. Dla określenia tego typu jamy użyto nazwy pseudocoel, a zwierzęta tworzące tę grupę trójwarstwowców nazwano Pseudocoeloma-ta. Podgrupa ta ma licznych przedstawicieli, a wśród nich są wrotki i nicienie.

Współzależności pomiędzy trójwarstwowcami

Wskazane wyżej homologie dla każdej z czterech grup trójwarstwowców nie są je-dynymi podstawami, na których oparto wnioski o bliskim wzajemnym powiązaniu pomiędzy przedstawicielami tej grupy. Na przykład przebieg rozwoju pewnych mor-skich pierścienic i mięczaków jest we wcze-snych stadiach tak podobny, że ich wolno-pływające larwy, tzw. trochofory, są prak-tycznie nie do odróżnienia. Również embrio-ny małża i dżdżownicy wykazują znaczne podobieństwo, jakkolwiek osobniki dorosłe nie są do siebie podobne. Dżdżownice i owady nie są bynajmniej do siebie po-dobne, ale ich embriony są bardzo podobne. I rzeczywiście, dżdżownice są bliżej spo-krewnione z owadami i małżami niż z ta-siemcami lub innymi rodzajami "robaków". W podobny sposób, mimo głębokich różnic u dojrzałych osobników strunowców i szkar-łupni, embriony i larwy tych organizmów są tak do siebie podobne, że tylko doświad-czeni biologowie mogą je rozróżnić

Podane homologie stanowią dowody na bliską współzależność ewolucyjną zwierząt wewnątrz każdej z czte-rech powyższych grup. W wielu wypad-kach, ponadto, istnieją dowody odsłaniające bardziej subtelne współzależności wewnątrz każdej grupy.

Jednym z celów biologii jest określenie ewolucyjnych współzależności p o m i ę d z y wymienionymi wyżej czterema grupami podstawowymi. Czy wszystkie one wytwo-rzyły się niezależnie ze wspólnego trójwar-stwowego przodka? Czy też powstawały stopniowo jedna z drugiej? Skamieniałości nic nam w tym wypadku nie mówią, a ba-dania nad homologią są dotychczas bezsku-teczne. Na podstawie dostępnych danych przypuszcza się że Entero-coelomata powstały z pierwotnych zwierząt trójwarstwowych jako niezależna główna li-nia i że druga linia główna wytworzyła Acoelomata, Pseudocoelomata i Schizocoelo-mata. Innymi słowy, te trzy grupy są bliżej spokrewnione między sobą niż z Entero-coelomata.

Podstawą do wyciągnięcia takiego wnio-sku jest sposób wytwarzania się mezodermy. Rozwój dużych wypukłości z endodermy, ja-ki występuje u Enterocoelomata, jest jedyny w swoim rodzaju, podczas gdy przechodzenie komórek z ektodermy jest charakterystyczne dla pozostałych trzech grup. Inną wyróżniającą cechą jest sposób tworzenia się otworu gębowego i odbytu. U wszystkich trójwarstwowców i dwuwarstwowców wnę-trze gastruli łączy z otoczeniem otwór. Ta p r a g ę b a (blastoporus) , jak mówiliśmy wcześniej, przekształca się w je-dyny otwór (do pobierania pokarmu) u doro-słych osobników dwuwarstwowców.

U płazińców, które należą do trójwarstwowych Acoelomata, zachował się ten pierwotny je-dyny otwór do odżywiania. Nasuwa się przy-puszczenie, że płazińce i w ogóle Acoelomata mogą być najstarszymi zwierzętami trójwar-stwowymi. Ale u wszystkich innych Acoelo-mata, jak również u wszystkich Pseudo-coelomata i Schizocoelomata, pragęba rozwi-ja się w prawdziwy otwór gębowy, a odbyt powstaje na przeciwnym krańcu za-rodka. W przeciwieństwie do tego, u Ente-rocoelomata blastporus przekształca się w odbyt, a otwór gębowy rozwija się póź-niej, jaka nowy otwór na przeciwnym krańcu zarodka.

Łatwo zauważyć, że zwierzęta trójwar-stwowe są zasadniczo d w u b o c z n i e s y -m e t r y c z n e. Trójwarstwowy ich przodek musiał mieć taki właśnie układ. Z drugiej strony, dwuwarstwowce mają w większości symetrię promienistą. Wysunięto różne hipotezy na temat ewolucji symetrii zwierząt. Według jednej z nich dwuwarstwo-wy przodek mógł mieć symetrię promienistą, , a dwuboczna symetria rozwinęłaby się pod-czas przekształcania w typ trójwarstwowy bądź też: dwuwarstwowy przodek mógł od początku być dwubocznie symetryczny, a promienisty układ żyjących obecnie zwie-rząt dwuwarstwowych powstałby potem ja-ko przystosowanie się do osiadłego trybu życia.

Ostatnie badania wskazują na słuszność raczej tego drugiego poglądu. Bez względu na to, czy wszystkie radiacje adaptatywne przebiegały dokładnie w ten sposób, jak to przedstawiliśmy, czy nie, mu-siały one nastąpić wcześniej niż 500 milio-nów lat temu. W tym okresie skamieliny zaczęły się obficie tworzyć w skorupie ziem-skiej, a wśród nich znajdujemy większość omawianych grup zwierzęcych. Przed-stawiciele tych pradawnych gatunków dziś już, nie istnieją. Niemniej należały one do podstawowych form, które powstały wcze-śniej i które jeszcze w dalszym ciągu istnieją. Kilka podstawowych grup, zarówno wśród zwierząt, jak i roślin, rozwinęło się po owej krytycznej dacie - 500 milionów lat temu. Do tych stosunkowo nowych form zaliczamy organizmy lądowe wśród zwierząt - owady, pajęczaki, inne stawonogi lądowe i wszystkie kręgowce, włączając gatunki żyjące w wodzie.

Podobne prace

Do góry